Органогенез - ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ - ГЕНЕТИКА И ОНТОГЕНЕЗ

Вскоре после завершения гаструляции устанавливается основной план строения тела животных в виде трех зародышевых листков, и можно говорить о новом этапе в развитии зародышей — об органогенезе. Зародышевые пласты предопределены в отношении развития того или иного органа животного. В животном мире определенные органы берут начало от одного и того же зародышевого пласта. Это свидетельствует об общности животного мира, а зародышевые пласты являются гомологичными образованиями.

1. Производные эктодермы. Клетки эктодермы принимают участие в формировании наружного слоя эпидермиса, нервной системы, органа зрения, органа слуха, кожных желез, поверхностного слоя зубов (эмаль), задней доли гипофиза, эпифиза, а у многих низших животных — передней и задней кишки.

2. Производные энтодермы. Внутренний зародышевый пласт развивается в эпителий средней кишки, пищеварительные железы (печень, поджелудочная железа). Кроме того, производными энтодермы являются ротовая полость, передняя доля гипофиза, глоточная или жаберная область, язык, легкие, щитовидная железа, зачаток желчного пузыря.

У зародышей человека и у всех высших позвоночных первая пара жаберных мешков участвует в возникновении наружных слуховых отверстий, полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара глоточных щелей у зародыша человека принимает участие в образовании небных миндалин. За счет энтодермальных клеток, отделяющихся от стенок третьего, четвертого и пятого жаберных мешков, развиваются железы с внутренней секрецией: тимус (вилочковая железа), околощитовидные железы.

3. Производные мезодермы. Все остальные, не перечисленные до этого органы развиваются из мезодермы: мышечные ткани, все виды соединительной ткани (костная, хрящевая и собственносоединительная), каналы выделительных органов (почки), кровеносная система (сердце), часть тканей яичников и семенников, конечности, целом (вторичная полость тела).

Морфогенетические движения клеток при органогенезе.

Зачатки различных органов возникают в результате морфогенетических движений слоев и рыхло расположенных клеток. Встречаются следующие типы морфогенетических движений клеток и клеточных масс.

1. Утолщение эпителиальных пластов, что приводит к увеличению числа клеточных слоев и изменению формы клеток (например, образование нервной пластинки, а затем нервной трубки).

2. Обособление эпителиальных пластов, приводящее к расщеплению его на несколько клеточных слоев, или, например, сомитов.

3. Возникновение складок пластов эпителиальных клеток, в результате чего формируются желобки, карманоподобные складки, образуются трубчатые структуры. Этим способом возникают самые различные зачатки: слуховые пузырьки, многие железы и т. д.

4. Соединение обособленных клеточных масс. Так, например, происходит “сплавление” краев нервной пластинки и превращение ее в трубку.

5. Распад участков эпителиальных пластов. В результате образуется рыхлая, мезенхимального типа ткань — материал для возникновения зачатков тех или иных органов. В некоторых случаях морфогенетическую роль играет специально “запрограммированная” гибель клеток. Локальное отмирание клеток в какой-либо области зачатка при том, что соседние клетки остаются здоровыми и продолжают делиться, может привести к изменению формы органа. Например, гибель клеток в определенных участках развивающейся кисти или стопы приводит к обособлению пальцев.

6. Концентрация мезенхимы вокруг различных эпителиальных образований. Таким образом могут формироваться соединительнотканные капсулы, окружающие почку, печень, селезенку и др.

7. Возникновение сгущений мезенхимных клеток, дифференцирующихся в хрящ, костную или мышечную ткань.

8. Перестройка мезенхимы, возникшей из эпителиальных пластов, снова в эпителий. Например, формирование эндотелия кровеносных сосудов.

Детерминация зачатков органов и дифференциация клеток и тканей. В онтогенезе непрерывно происходят дифференцировки, т. е. появляются новые и новые различия между бластомерами, между разными участками зародыша, между клетками и тканями, что ведет к возникновению различных органов.

Дифференцировка — это такое структурное биохимическое или иное изменение развивающегося организма, при котором относительно однородные клетки превращаются во все более различные типы клеток, ткани или органы и организм в целом.

Различия между дифференцированными клетками в значительной степени (если не целиком, то частично) определяются набором ферментов. Появление же определенного белка в клетке свидетельствует об активности соответствующего гена в этой клетке, следовательно, качественные различия в содержании белков между клетками почти всегда указывают на соответствующие различия в наборах действующих генов в этих клетках. Например, гены, ответственные за синтез гемоглобина, функционируют только у молодых форм эритроцитов, но не действуют в других клетках. Хотя клетки одного индивидуума различаются по своему фенотипу, они обладают одним и тем же генотипом, а дифференцировка каждой клетки является результатом активности лишь небольшой части ее генов.

Направление процесса дифференцировки, определяемого совокупностью различных факторов, называется детерминацией. Детерминация устанавливает в ходе онтогенеза организма такие взаимосвязи между клетками, при которых появляются различные клеточные линии, формирующие все вместе взрослый организм.

Потенциями какой-либо части зародыша называют ее способность дифференцироваться в структуры различных типов при разных внешних условиях.

Недифференцированное состояние клеток раннего зародыша характеризуется множественными потенциями. Если различные участки яйца или зародыша проявляли равные между собой потенции и были взаимозаменяемы, их называли эквипотенциальными; если зародышевые клетки обладали возможностью самостоятельно развиваться в целый зародыш — они назывались тотипотентными (такое свойство, например, у многоклеточных, сохраняют гоноциты).

На стадии бластулы можно, однако, с некоторой степенью точности указать детерминацию того или иного ее участка, т. е. в норме предопределено, в какой из зачатков зародыша превратится каждый участок бластулы. Методом окрашенных меток экспериментально прослежена судьба каждой точки при развитии бластулы или гаструлы. В результате для различных животных составлены так называемые карты презумптивных (будущих или, в более точном переводе с латинского, предполагаемых) зачатков, из которых разовьются те или иные органы (рис, 2.22, 2.23).

Рис. 2.22. Дифференцировка цитоплазмы яйца (карты презумптивных органов): а — низшие хордовые (асцидия); б — рыбы; в — амфибия; г — рептилии и птицы;

1 — эктодерма; 2 — нервная пластинка; 3 — кишечная энтодерма; 4 — мезодерма; 5 — хорда

Рис. 2.23. Карта презумптивных зачатков зародыша курицы перед началом гаструляции: г — зачаток головной мезодермы; ж.м. — зачаток энтодермы желточного мешка; х — зачаток хорды; энт (энтобласт) — зачаток головной кишки; остальные зачатки полностью обозначены на рисунке

Презумтивные зачатки обладают различными свойствами, предопределяя дальнейшую судьбу развивающегося зародыша. Среди этих свойств выделяют следующие.

1. Эмбриональная индукция. Это процесс, посредством которого одна группа клеток побуждает другую группу дифференцироваться в определенном направлении. Первичным эмбриональным индуктором являются клетки хордомезодермы, которые детерминируют окружающие клетки к развитию хорды, мезодермы и нервной трубки. В свою очередь хордомезодерма индуцируется из серого серпа зиготы, возникшего после оплодотворения.

Таким образом, последовательные процессы индукции обеспечивают нормальное развитие (органогенез).

2. Компетентность эмбрионального материала. Здесь мы говорим о важном понятии — способности эмбрионального материала воспринять индукционный или вообще любой формообразовательный стимул. Чтобы воспринять действие индуктора, компетентная ткань должна обладать хотя бы минимальной организацией. Установлено, что одиночные клетки не воспринимают действие индуктора, а чем больше клеток в реагирующей ткани, тем активнее ее реакция. С другой стороны, для оказания индуцирующего действия достаточно лишь одной клетки индуктора.