Гаструляция - ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ - ГЕНЕТИКА И ОНТОГЕНЕЗ

После того как зародыш достиг стадии бластулы, в нем начинаются интенсивные передвижения отдельных клеток и обширных участков стенки бластулы, приводящие в конце концов к тому, что более или менее однородный перед этим зародыш расчленяется на два или три слоя, которые называются зародышевыми листками.

Эктодерма — поверхностный листок.

Энтодерма — самый внутренний зародышевый листок.

Мезодерма — средний зародышевый листок.

Процесс расчленения зародыша на зародышевые листки называется гаструляцией, а сам зародыш на стадии расчленения — гаструлой.

Типы гаструляции.

1. Инвагинация. При данном типе гаструляции происходит впячивание внутрь бластоцеля целого участка клеточного пласта, не утратившего эпителиальной структуры (рис. 2.20, а). Образуется двухслойный мешок, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней — первичная энтодерма. Впячивание образует гастроцель (первичный кишечник), а ведущее в нее отверстие — бластопор (первичный рот). Края бластопора называются его губами. Судьба бластопора у животных очень различна. У многих из них первичный рот, соответственно развиваясь и дифференцируясь, превращается в окончательный рот взрослого организма. Эти животные называются первичноротыми (черви, моллюски, членистоногие). Животные, у которых бластопор превращается в анальное отверстие, а окончательный рот возникает на брюшной стенке, называются вторичноротыми (иглокожие, кишечно- дышащие и хордовые).

Рис. 2.20. Типы гаструл: а — иивагинационная; б — эпиболическая; в — иммиграционная; г — деламинационная: 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — бластоцель

2. Эпиболия (обрастание). Возникает у некоторых животных с резко выраженным телолецитальным строением яиц. Делящиеся бластомеры с большим содержанием желтка не обнаруживают способности к каким-либо перемещениям, поэтому на них наползают быстро делящиеся мелкие клетки (рис. 2.20, б).

3. Иммиграция. В данном случае гаструляция сводится к выселению в полость бластоцеля отдельных клеток, высвободившихся из стенки бластулы (рис. 2.20, в). Выселившиеся клетки образуют поздний внутренний слой гаструлы (энтодерму). Так происходит, например, у гидроидного полипа.

4. Деламинация (расслоение). При деламинации клеточные перемещения отсутствуют. Такой тип гаструляции, при котором дробление заканчивается морулой без полости, как правило, присутствует у кишечнополостных. Дробление бластомеров происходит параллельно поверхности зародыша синхронно и наблюдается как бы расщепление одного слоя клеток на два слоя. Пласт первых клеток образует эктодерму, а внутренний пласт — энтодерму (рис. 2.20, г).

5. Смешанный тип гаструляции. В данном случае имеет место сочетание явления инвагинации с эпиболией и другими морфогенетическими процессами (некоторые амфибии).

Образование мезодермы. Различают два принципиально отличных типа закладки мезодермы.

1. Телобластический, характерный для первичноротых. На границе между эктодермой и энтодермой, по бокам блас- опора, появляются к концу гаструляции особые клетки — телобласты, которые путем последовательных делений образуют мезодермальный слой (рис. 2.21, а).

Рис. 2.21. Образование мезодермы: а — у первичноротых: 1 — эктодерма; 2 — мезенхима; 3 — энтодерма; 4 — телобласт; б — у вторичноротых: 1 — эктодерма; 2 — мезенхима; 3 — энтодерма; 4 — целомическая мезодерма

2. Энтероцельный, характерный для вторичноротых. Здесь материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой (рис. 2.21, б). Клетки, формирующие мезодерму, появляются в виде карманоподобных выступов первичного кишечника.