БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том І биология, клетки, генетика и онтогенез, зоология - 2018 год
Лизосомы - ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ И ИХ ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ
Лизосомы состоят из пузырьков размером 0,2 — 0,8 мкм, ограниченных одиночной мембраной. Каждая лизосома содержит разнообразные ферменты, способные расщеплять биологические продукты в слабокислой среде. Содержащиеся в лизосоме ферменты окружены мембраной и благодаря ному разобщены с субстратом, находящимся в клетке.
Основные протеолитические ферменты лизосом.
1. Кислая РНКаза и кислая ДНКаза расщепляют нуклеиновые кислоты.
2. Кислая фосфатаза — фосфорные эфиры.
3. Фосфопротеидфосфатаза — фосфопротеиды и пирофосфаты.
4. Катепсин и коллагеназа — белки.
5. Альфа-глюкозидаза — полисахариды.
6. Бета-глюкуронидаза — мукополисахариды.
7. Арилсульфатаза — эфиры серной кислоты.
Морфологические типы лизосом.
1. Первичные лизосомы формируются из вакуолей периферической зоны аппарата Гольджи и заполнены протеолитическими ферментами в неактивной форме, ранее синтезированными на гранулярной эндоплазматической сети (рис. 1.9).
Рис. 1.9. Эндоцитоз: 1, 2 — крупные и мелкие частицы в среде, окружающей клетку; 3, 4 — захват частиц путем фагоцитоза и пиноцитоза; 5 — фагосома; 6 — возникновение лизосом (первичная, или накапливающая, лизосома); 7 — фаголизосома; 8 — пищеварительное тельце; 9 — остаточное тельце; 10 — выделение продуктов расщепления; 11 — аутолизосомы
2. Вторичные лизосомы, или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, по своей морфологии представляют собой первичную лизосому, слившуюся с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями. От типа поглощенных веществ или частичек зависит размер и внутренняя структура таких лизосом. Судьба поглощенных биогенных веществ, попавших в состав лизосомы, заключается в их расщеплении гидролазами до мономеров и в транспорте этих мономеров через мембрану лизосомы в состав цитоплазмы, где они включаются в различные синтетические и обменные процессы.
3. Телолизосомы, или остаточные тельца. Такие лизосомы возникают из вторичных, если переваривание биогенных микромолекул внутри лизосом идет не до конца. Остаточные тельца уже содержат меньше протеолитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого и его отложение в виде сложных структур. Судьба остаточных телец может быть двоякой: одни из них выбрасываются из клетки путем экзоцитоза, другие же остаются в клетках вплоть до их гибели (например, липофусциновые гранулы).
4. Аутолизосомы (аутофагосомы). По своей морфологии их относят к вторичным лизосомам, но с тем отличием, что в составе этих вакуолей встречаются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры. В этом случае лизосомы
выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, контролирующих дефектные структуры.
Функции лизосом.
1. Гетерофагическая — участие в гидролитической обработке чужеродных веществ, поступающих в клетку при фагоцитозе и пиноцитозе (микрофаги).
2. Защитная — образование мощно развитой системы лизосомных аппаратов в свободных клеточных элементах (макрофаги), которые реализуют функции адаптивного иммунитета.
3. Участие во внутриклеточном пищеварении — главном способе питания первичных одноклеточных эукариотных клеток.
4. Функция эндогенного питания в условиях голодания многоклеточных организмов — переваривание с помощью липком части цитоплазматических структур и усвоение образующихся низкомолекулярных соединений на нужды энергетического обмена.
5. Специфическая аутофагия — при необходимости утилизация избытков секрета в клетке, а также как регулируемая деятельность лизосом в эмбриогенезе, в морфогенетических процессах и при дифференцировке клеток.
6. Полная клеточная аутофагия — при нарушении барьерной изоляции внутрилизосомальных протеолитических ферментов.