Органами выделения позвоночных служат почки. Структурной и функциональной единицей почки является нефрон. Эволюция выделительной системы заключается в установлении поэтапной связи между кровеносной и выделительной системами на уровне нефрона. В результате последовательно появляется предпочка (головная), первичная (туловищная) и вторичная (тазовая) почки.

Нефрон предпочки (рис. 3.258) состоит из воронки (нефросома) и выделительного канальца, открывающегося в общий выводной проток — мочеточник. Каждая воронка открывается в целом. Недалеко от воронки развивается сосудистый клубочек. Продукты диссимиляции, содержащиеся в крови, поступают в целомическую жидкость из сосудистых клубочков. Затем с этой жидкостью они попадают в отверстие нефростома, идут по выделительным канальцам в мочеточник и по нему — наружу. Головная почка состоит из 6 — 12 метамерно расположенных воронок с отходящими о них выделительными канальцами.

Нефрон первичной почки (см. рис. 3.258) также начинается воронкой, открывающейся в целом. От воронки отходит выделительный каналец, впадающий в мочеточник. На спинной стороне выделительного канальца развивается капсула, в которую врастает сосудистый клубочек, образуя мальпигиевое тельце. Тем самым возникает непосредственная связь между кровеносной и выделительной системами. Продукты диссимиляции из крови теперь могут поступать сразу в выделительную систему, не попадая в целом. Воронки первичной почки сохраняются пожизненно, однако частично утрачивая свое функциональное назначение.

Рис. 3.258. Схема эволюции нефрона: I — нефрон предпочки; I — II — нефрон первичной почки; II — III — нефрон вторичной почки; IV — нефрон почки млекопитающего:

1 — наружный сосудистый клубочек; 2 — нефростом (воронка), открывающийся в целом; 3 — целотелий; 4 — каналец нефрона; 5 — капсула Шумлянского; 6 — мальпигиев клубочек; 7 — мальпигиево тельце; 8 — извитой каналец первого порядка; 8'— извитой каналец второго порядка; 9 — собирательные трубочки; 10 — петля Генле

Кроме того, благодаря удлинению выделительного канальца нефрона первичная моча постепенно секретируется из канальца. Это дает возможность появлению обратного всасывания в кровь воды, глюкозы и других продуктов. Так происходит концентрация первичной мочи.

Количество нефронов в первичной почке, по сравнению с предпочкой, значительно увеличено.

Нефрон вторичной почки (см. рис. 3.258) характеризуется полным отсутствием воронки, благодаря чему связь с целомом полностью утрачивается. Нефрон начинается прямо с капсулы (капсула Боумена—Шумлянского), окружающей сосудистый клубочек (мальпигиево тельце). От клубочка идет сильно извитой выделительный канале ц. В нем дифференцируется ряд отделов: проксимальный извитой каналец, петля Генле, дистальный извитой каналец, собирательная трубка. Продукты диссимиляции поступают в нефрон путем фильтрации плазмы в полость капсулы клубочка и перехода первичной мочи в извитые канальцы. Одновременно в канальцах интенсивно происходят процессы обратного всасывания. Количество нефронов в тазовой почке возрастает во много раз по сравнению с первичной.

Закладка почки происходит в эмбриональном периоде развития позвоночных. У анамнии (рыбы, амфибии) последовательно закладываются парные элементы выделительной системы сначала в головном отделе (предпочка), затем в туловищном отделе (первичная почка).

У амниот (рептилии, птицы, млекопитающие), кроме предпочки и первичной почки, закладывается еще третья — вторичная почка (рис. 3.259).

Рис. 3.259. Схема строения почек позвоночных: а — последовательно расположенные генерации почек; б — схематичный поперечный разрез через эмбрион акулы (слева — на уровне головной почки; справа — на уровне туловищной почки): 1 — спинная аорта; 2 — внешний мальпигиев клубочек; 3 — мальпигиев клубочек в капсуле Шумлянского; 4 — воронки канальцев головной и туловищной почек; 5 — задняя кишка; 6 — мюллеров канат; 7 — головная почка; 8 — туловищная почка; 9 — тазовая почка; 10 — вольфов канал; 11 — вторичный мочеточник; 12 — клоака; 13 — спинной мозг; 14 — мышечный сегмент; 15 — вольфов канал (проток головной почки); 16 — хорда; 17 — задние кардиальные вены

Во взрослом состоянии предпочка ни у кого из современных позвоночных не функционирует, за исключением лишь некоторых круглоротых.

У взрослых рыб и амфибий функционирует в течение всей жизни первичная почка, а у взрослых рептилий, птиц и млекопитающих — вторичная, тогда как первичная вместе с предпочкой подвергается редукции.

Связь выделительной и половой системы. Для выделительной системы позвоночных характерна тесная связь с органа ми половой системы.

Анамнии. У самок анамний после появления первичной почки предпочка освобождается от функции выведения мочи и редуцируется, остается одна воронка предпочки, которая вместе с мочеточником (мюллеров канал) преобразуется в яйцевод. Продукты диссимиляции у самок анамний выводятся через первичную почку и ее мочеточник (вольфов канал) (рис. 3.260).

Рис. 3.260. Схема мочеполовой системы позвоночных: а, б — акулы и амфибии (а — самцы, б — самки); в, г — зауропсиды (рептилии или птицы; в — самцы, г — самки); д, е— млекопитающие (д — самки, е — самцы): 1— головная почка; 2 — семенник; 3 — выносящие протоки; 4 — туловищная почка; 5 — мочевой пузырь; 6 — прямая кишка; 7 — клоака; 8 — проток мезонефроса; 9 — воронка яйцевода; 10 — яичник; 11 — мюллеров канал; 12 — рудиментарный мюллеров канал у самца; 13 — придаток семенника (преобразованная туловищная почка); 14 — семяпровод; 15 — тазовая почка; 16 — вторичный мочеточник; 17— рудиментарная туловищная почка у самок амниот; 18 — яйцеклетка; 19 — яйцевод; 20 — белковая оболочка, выделяемая железами стенки яйцевода; 21 — матка; 22 — влагалище; 23 — семенной пузырек; 24 — предстательная железа; 25 — анус; 26 — пенис; 27 — мочеполовой синус; 28 — эмбрион в матке, окруженный эмбриональными оболочками, 29 — промежность

У самцов анамний в эмбриональном периоде происходи! полная редукция предпочки — исчезают не только выдели тельные канальцы, но и мочеточник. Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Созревшие сперматозоиды по семявыносящим канальцам попадаю! в первичную почку и по мочеточнику (вольфову каналу) выделяются наружу. В этом случае вольфов канал выполняет функцию мочеполового протока.

Амниота. У высших позвоночных с появлением вторичной почки не только предпочка, но и первичная почка освобождаются от функции выведения мочи. Первичная почка и ее мочеточник у взрослых самок редуцируется, а из остатков предпочки и мюллерова канала развивается яйцевод (см. рис. 3.260).

У самцов амниот предпочка и ее мочеточник (мюллеров канал) полностью редуцируются, а канальцы передней части первичной почки вместе с вольфовым каналом формируют придаток семенника (эпидидимис) и семяпровод.