Рыбы. Тип головного мозга ихтиопсидный (рис. 3.257).

Рис. 3.257. Мозг позвоночных. На сагиттальных разрезах правое полушарие представлено прозрачным. Внутри него “просвечивают” базальные ганглии, первый желудочек и плащ: а — акула; б — костистая рыба; в — амфибия (лягушка); г — пресмыкающееся; д — птица; е — млекопитающее: 1 — передний мозг; 2 — промежуточный мозг; 3 — средний мозг (на рис. д показано его боковое выпячивание); 4 — мозжечок; 5 — продолговатый мозг; 6 — гипофиз; 7 — воронка; 8 — место входа зрительного нерва; 9 — обонятельная луковица; 10 — эпифиз; 11 — базальный ганглий; 12 — волокна, связывающие две половины мозжечка; 13 — обонятельная доля

Передний мозг не разделен на полушария. Крыша не содержит нервной ткани, а состоит из клеток эпителия. Дно массивное, где нервные клетки образуют два скопления базальных ядер, получивших название полосатых тел. От переднего отдела мозга отходят небольшие обонятельные дол и. По существу, этот отдел рыб является обоим тельным центром.

Промежуточный мозг прикрыт сверху передним и средним мозгом. От его крыши отходит эпителиальный вырост — эпифиз (верхняя мозговая железа). От дна отходит смешанный эпителиально-нервный вырост— гипофиз (нижняя мозговая железа). Главная масса серого вещества промежуточного мозга сосредоточена в боковых стенках третьего желудочка и имеет общее название таламус, или зрительный бугор. Крыша третьего желудочка тонка и не содержит нейронов. У зародыша позвоночных в этой области вырастает тонкостенный мешок — парафиз, который у взрослых чаще всего отсутствует. На дне промежуточного мозга в задней части у большинства рыб находится тонкостенный сосудистый мешок, или гипоталамус. Его нейросекреторные клетки тесно связаны с нижней мозговой железой. Зрительные нервы на дне промежуточного мозга в его передней части образуют перекрест.

Средний мозг — высший отдел. Состоит из двух полушарий, или зрительных долей, имеющих на крыше слой серого вещества (кору, или тектум). Здесь собираются и обрабатываются сенсорные сигналы из всех источников, здесь же зарождаются и двигательные ответы.

Мозжечок. Содержащее нейроны серое вещество располагается на поверхности в виде слоистой коры, а белое вещество находится глубже. Такая гистологическая картина неизменна у разных позвоночных и характерна еще большим постоянством в различных участках мозжечка. В связи с этим в мозжечке наблюдается довольно четкая локализация функций, обеспечивающих координацию движений.

Продолговатый мозг весьма сходен с передним участком спинного мозга. Однако он утолщен за счет расширения канала четвертого желудочка. В результате левые и правые столбы серого вещества дорзально сильно разнесены. Передняя часть крыши продолговатого мозга представлена мозжечком, а остальная часть крыши занята задним сосудистым сплетением. На дне четвертого желудочка у рыб значительно развит центр вкуса.

Земноводные. Прогрессивные изменения у амфибий выражаются в увеличении общего объема головного мозга и развитии его переднего отдела. Однако тип головного мозга по-прежнему ихтиопсидный (см. рис. 3.257).

Передний мозг земноводных, по сравнению с рыбами, значительно увеличивается. Происходит разделение его на два полушария, в связи с чем общая полость желудочка пол разделяется на два боковых желудочка. Серое вещество остается в основном внутри крыши мозга, однако нервные клетки представляют собой уже зачаток древней коры. И основании переднего мозга лежат полосатые тела. Обонятельные доли слабо ограничены от полушарий. По-прежнему передний мозг имеет значение лишь обонятельного центра.

Промежуточный, средний и продолговатый мозг мало чем отличается от тех же отделов у рыб. По-прежнему средний мозг сохраняет роль ведущего отдела централь ной нервной системы.

Мозжечок у амфибий совершенно зачаточный и имеет вил небольшого валика у переднего края ромбовидной ямки.

Пресмыкающиеся. Тип мозга зауропсидный (см. рис. 3.257). У представителей этого класса наблюдается дальнейшее увеличение общего объема головного мозга, причем особенно сильно увеличивается передний мозг.

Передний мозг становится наиболее крупным отделом по сравнению с остальными. Впереди от него отходят хорошо развитые обонятельные доли. Увеличение переднею мозга происходит в основном за счет развития полосатых тел (дна мозга). На поверхности крыши впервые в процессе эволюции появляются нервные клетки, или кора Она имеет примитивное строение и получила название древней коры (arcipallium, иначе achicortex). Состоит древняя кора только из двух островков серого вещества на медиальной и латеральной стороне каждого полушария Функциональное значение имеет только медиальный участок. Он представляет собой высший обонятельным центр. В латеральных участках рептилий закладываются зачатки новой коры. Тем не менее передний мозг становится ведущим отделом центральной нервной системы.

Промежуточный мозг сверху покрыт передним и средним мозгом. Так что видны лишь его придатки: эпифиз, парафиз и непарный теменной глаз. Последний хорошо развит у ящерицы. О функции парафиза известно лишь то, что он может продуцировать гликоген, поступающий затем в цереброспинальную жидкость.

Средний мозг рептилий теряет свое значение ведущего отдела и одновременно уменьшается его значение как зрительного центра, в связи с чем размеры его сокращаются.

Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий.

Птицы. Тип мозга зауропсидный (см. рис. 3.257).

Объем переднего мозга увеличен за счет дна, где сильно развиваются полосатые тела. Они, так же как у рептилий, принимают на себя функции интегрирующего центра нервной деятельности. Древняя кора не только не получает дальнейшего развития, но даже подвергается частичной редукции. Латеральные участки исчезают, и сохраняется только медиальный участок — высший обонятельный центр. Обонятельные доли очень малы, что связано со слабым развитием органов обоняния, и плотно примыкают к переднему мозгу.

В промежуточном мозге на эпиталамусе (крыше) придатки слабо выражены, а гипофиз развит значительно.

Зрительные доли среднего мозга у птиц все еще сохраняют огромное значение в связи с ведущей ролью зрения в жизни птиц, однако с ними начинают соперничать вышележащие центры больших полушарий.

Мозжечок достигает огромных размеров. В нем различают тело мозжечка и боковые складчатые структуры — полушария мозжечка. Исключительное развитие мозжечка связано с полетом, требующим точной координации сложных движений.

В сером веществе продолговатого мозга имеется серия чувствительных и двигательных ядер.

Млекопитающие. Тип мозга маммальный (см. рис. 3.257). Эволюция, головного мозга у зверей пошла в направлении развития крыши переднего отдела его полушарий. Увеличение отделов переднего отдела происходит не за счет дна, как у птиц, а за счет серого вещества, которое покрывает всю поверхность крыши, образуя кору. Кора развивается за счет клеток латеральных островков древней коры полушарий, в то время как медиальный участок погружается между полушариями, где он сохраняется под названием гиппокампа и выполняет функцию высшего центра обоняния.

Возникшая кора, в отличие от древней коры рептилий, получила название новой коры (neopallium, иначе neocortex). Новая кора берет на себя функции центра вновь возникающих высших типов нервной деятельности в области корреляции и ассоциации, а кроме того, начинает выполнять многие функции, принадлежавшие ранее центрам основания мозга. Сюда стекаются все чувствительные импульсы, и на этой основе в коре принимаются соответствующие двигательные “решения”. Двигательные команды направляют из коры по пирамидному пути, который непосредственно, без переключений, идет от новой коры к соматическим двигательным областям других отделов мозга.

У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, у высших она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Число клеток новой коры может достигать миллиардов. Белое вещество, расположенное под серым, формирует многочисленные связи с нижележащими отделами. Наиболее выражена передняя комиссура, соединяющая обонятельные участки обоих полушарий и новая мощная комиссура, так называемое мозолистое тело, объединяющая оба полушария.

Полушария мозга млекопитающих, особенно человека, обладают функциональной асимметрией. Правое полушарие отвечает за образное мышление, левое — за абстрактное. В левом полушарии находятся центры письменности и устной речи.

Промежуточный мозг прикрыт сверху большими полушариями и имеет характерные для всех нижестоящих позвоночных придатки в виде эпифиза и гипофиза.

Крыша (тектум) среднего мозга претерпевает существенную редукцию. Основные слуховые и зрительные сигналы, достигающие среднего мозга, переводятся таламусом в полушария. В определенной степени тектум еще продолжает служить в качестве центра зрительных и слуховых рефлексов. У млекопитающих он принимает форму четырех небольших вздутий — четверохолмия. Из них передняя пара — верхние холмы — зрительные центры, задняя пара слуховые центры.

Мозжечок хорошо развит. Кора мозжечка собрана глубокими складками, благодаря чему она достигает большой площади. Значительными клеточными элементами коры являются клетки Пуркинье, которые собирают импульсы с обширных участков коры и посылают эфферентные сигналы по своим аксонам в центральное ядро мозжечка — интетрационный блок, где происходит переключение на выполнение той или другой функции. Оба полушария мозжечка связаны между собой массой поперечных волокон, лежащих в нижней стенке заднего мозга и образующих характерный для млекопитающих варолиев мост.

С продолговатым мозгом и примыкающими к нему областями среднего мозга связаны все черепно-мозговые нервы, за исключением обонятельного и зрительного.