ТКАНИ И ОРГАНЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ - СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ - ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ - МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

В девонском периоде палеозойской эры появились семенные папоротники, которые вымерли в меловом периоде. Они дали начало семенным растениям, которые появились в результате дальнейшей эволюции разноспоровых растений. Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения — семени — являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротникообразные. Более прогрессивными оказались группы растений, у которых за счет накопления питательных веществ женские споры увеличились в размерах, — мегаспоры. Прорастая, мегаспоры давали женский гаметофит, образующий крупные яйцеклетки, которые обеспечивали зародыш спорофита питанием. В отличие от споры, содержащей мало питательных веществ и требующей для дальнейшего развития сочетания многих благоприятных условий, внутри семени имеется значительно больше питательных веществ и находится зародыш; оно покрыто кожурой.

Значительным ароморфозом семенных ращений следует считать появление пыльцевой грубки, по которой мужская гамета движется к женской. Семя образуется в мегаспорангии, который совместно со своей оболочкой называют семяпочкой или семязачатком. Оболочка мегаспорангия имеет узкий канал, через который проникает микроспора. В мегаспорангии развивается женский гаметофит, образуются яйцеклетки, происходит оплодотворение. Оплодотворению предшествует опыление. Мужские гаметы (спермин), возникшие внутри микроспоры, как правило, лишены жгутиков и не обладают подвижностью.

Формирование семени и пыльцевой трубки определило редукцию гаплоидного гаметофита и совершенствование диплоидного спорофита, более приспособленного к обитанию в наземных условиях. Семенные растения представлены двумя отделами. Голосеменные и Покрытосеменные. К голосеменным относят растения, размножающиеся семенами, но не образующие плодов; у покрытосеменных растений семена расположены внутри завязи, из которой развивается плод, т.е. они защищены (покрыты).

Отдел Голосеменные

Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 35П млн лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным. Из ныне живущих насчитывается около 700 видов.

Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий около 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко—лианами; травянистых растений среди них нет. Листья у большинства видов игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья вечнозеленые располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках. Они покрыты слоем кутикулы, под эпидермой лежат один-три слоя толстостенных клеток, придающие листьям большинства хвойных характерную жесткость. Устьица глубоко погружены в ткань листа. У листопадных видов (лиственница и др.) листья плоские, мягкие. У хвойных растений в коре, древесине и часто в листьях расположены смоляные каналы, содержащие эфирные масла, смолы, бальзамы, которые имеют большое практическое значение в производстве различных синтетических продуктов. Корневая система у большинства хвойных стержневая, с развитыми боковыми корнями. У хвойных прямостоячие стволы, покрытые чешуйчатой корой. На поперечном разрезе стебля хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. Ксилема хвойных на 90—95% образована трахеидами. Шишки хвойных раздельнополые; растения — чаше однодомные, реже — двудомные.

Сосна обыкновенная — однодомное разноспоровое растение. Дерево сосны представляет собой спорофит, размножается семенами, вегетативное размножение отсутствует. В мае у основания молодых побегов сосны образуются зеленовато-желтые мужские шишки длиной 4—6 мм и диаметром 3—4 мм, на верхушках других веточек — красноватые женские шишки. Шишка представляет собой побег с укороченными междоузлиями; его ось покрыта многочисленными чешуйками. На оси мужских шишек расположены многослойные чешуйчатые листочки, или микроспорофиллы. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся два микроспорангия — пыльцевые мешки, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых впоследствии, при попадании на семязачаток, формирует пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия. На внутренней (семенной) поверхности чешуек женских шишек находятся два семязачатка. Семязачаток включает мегаспорангий, окруженный оболочкой, и имеет канал — пыльцевой ход. Мегаспора прорастает в женский гаметофит, образованный гаплоидным эндоспермом и чаще всего двумя архегониями с яйцеклетками. При опылении пыльца попадает в шел и между семенными чешуйками и оседает на семязачатках. Чешуйки склеиваются смолистым веществом, а пыльца остается до следующего года. Оплодотворение у сосны происходит через 12—14 мес. после опыления. При прорастании пыльцы пыльцевая трубка проникает через пыльцевой ход к яйцеклетке и высвобождает два спермия. Один спермий сливается с яйцеклеткой, другой погибает. Из диплоидной зиготы развивается зародыш, из покровов семяпочки образуется кожура семени (рис. 20.3). После созревания семян чешуйки шишки расходятся и семена высыпаются.

Рис. 20.3. Жизненный цикл голосеменных на примере сосны:

1—6 — развитие спорофита, 7—8 — развитие гаметофита; 1 — зигота, 2 — зародыш семени, 3 — спорофит, 4 — женская шишка, 5 — мужская шишка, 6 — семенная чешуя с семяпочками, 7 — микроспора, 8 — верхняя часть семяпочки, 9 — яйцеклетка, 10 — эндосперм

Хвойные леса определяют ландшафт огромных территорий, служат основой многих биоценозов, играют значительную водоохранную роль. Наибольшую площадь таежных лесов России занимают лиственница, сосна, ель, пихта. Хвойные используют как строительный материал, топливо; они являются сырьем для огромного числа веществ, применяемых практически во всех отраслях народного хозяйства (смолы, эфирные масла, лекарственные средства и др.).

Отдел Покрытосеменные, или Цветковые

По числу видов покрытосеменные далеко превосходят все другие группы высших растений. К ним относят около 250 тыс. видов. Они занимают господствующее положение на суше, встречаются в различных местообитаниях, во всех климатических зонах и на всех континентах. Предполагается, что покрытосеменные возникли в начале мелового периода мезозойской эры, видимо, от голосеменных. Ученые считают, что первые цветковые были древесными растениями. Из них возникли кустарники, полукустарники и, наконец, травянистые формы, вначале многолетние, а в процессе расселения и формирования новых экологических систем — двулетние и однолетние. К концу мелового периода цветковые занимали господствующее положение в растительном мире благодаря высокой экологической пластичности и многим преимуществам по сравнению с другими высшими растениями:

• важнейший признак покрытосеменных — наличие цветка — органа размножения, в котором происходят бесполое размножение (образование спор) и половое размножение (формирование семени), что сыграло исключительно важную роль в их эволюции;

• семязачатки у цветковых растений заключены в полость завязи пестика и тем самым защищены. Из завязи развивается плод, и семена находятся внутри плода. Благодаря уникальности плода их распространение обеспечивают птицы, млекопитающие, насекомые, а также ветер, вода и т.п.;

• двойное оплодотворение, в результате которого в семени образуются диплоидный зародыш и триплоидный эндосперм. Пыльца цветковых попадает на рыльце пестика, предназначенного именно для улавливания пыльцы;

• гаметофиты (женский — зародышевый мешок, мужской — пыльцевое зерно) крайне упрошены, развиваются и полностью зависят от спорофита и находятся под его зашитой;

• спорофит покрытосеменных устроен чрезвычайно разнообразно и представлен различными жизненными формами: деревья, кустарники, полукустарники, лианы, одно- и многолетние травы;

• покрытосеменные имеют высокоорганизованную проводящую систему: в состав ксилемы входят более совершенные проводящие элементы — настоящие сосуды. Они имеют ситовидные трубки флоэмы с клетками-спутницами. Такая проводящая система обеспечила эффективное перемещение продуктов фотосинтеза от листьев к стеблю и корню, а по сосудам осуществляется быстрое передвижение воды и растворенных минеральных солей от корня к стеблю и листьям;

• прогрессивные изменения структуры тканей, вегетативных и генеративных органов обеспечили возникновение разнообразных древесных и травянистых жизненных форм, образующих многоярусные биоценозы.

ГЛАВА 21. ТКАНИ И ОРГАНЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Органы — это части тела, состоящие из различных тканей, имеющие определенную форму и выполняющие определенные функции. Вегетативные органы обеспечивают обмен веществ и рост растения. К ним относят корень, стебель, лист. Генеративные органы осуществляют половое размножение растений: это цветок, плод, семя.

Тканью называется группа клеток, структурно и функционально взаимосвязанных друг с другом, сходных по происхождению, строению и выполняющих определенные функции в организме. Ткани возникли у высших растений в связи с выходом на сушу и наибольшей специализации достигли у покрытосеменных. Важнейшими тканями растений являются образовательные, покровные, проводящие, механические и основные.

Образовательные ткани (меристемы). Клетки образовательных тканей тонкостенные, многогранные, плотно сомкнутые, с густой цитоплазмой, с крупным ядром и очень мелкими вакуолями. Они способны к митотическому делению и обеспечивают рост растения и образование всех его тканей. Меристемы возникают в зиготе на ранних этапах развития зародыша. В процессе роста растения меристемы сохраняются в точках роща — апикальные меристемы (верхушка стебля и кончик корня), а также вдоль стебля — боковые меристемы. Верхушечные меристемы обеспечивают рост растения в длину, а боковые — в ширину. Существуют еще вставочные меристемы, которые сохраняются в зонах роста (основание черешков листьев и междоузлия стебля). Меристемы, имеющие свое происхождение от меристем зародыша, называют первичными, к ним относятся верхушечные. К вторичным меристемам принадлежат ткани, которые образуются из первичных меристем и клеток других тканей. Это боковые меристемы камбии, раневые меристемы (камбий обеспечивает рост стебля в ширину, раневые — регенерацию тканей при повреждениях).

Покровные ткани располагаются на поверхности всех органов растения. Они выполняют защитную функцию — предохраняют растения от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, резких колебаний температуры, излишнего испарения и т.п. Кроме того, покровные ткани осуществляют обмен веществ между организмом и внешней средой. Различают три группы покровных тканей Кожину (эпидерму), пробку и корку.

Эпидерма состоит из одного слоя плотно прилегающих друг к другу клеток. Ее поверхность покрыта воскоподобным веществом — кутином, образующим кутикулу. Кутикула снижает испарение воды, воск делает поверхность органов несмачиваемой. Эпидерма покрывает листья и молодые побеги растения. Клетки Кожины содержат хлоропласты. В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица (отверстия, окаймленные двумя замыкающими клетками), которые регулируют транспирацию (испарение воды) и газообмен растения. У большинства растений при неодинаковом водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор (напряженное состояние оболочек живых клеток) в замыкающих клетках понижается, и устьичная щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в изменении тургора принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Крахмал хлоропластов, превращаясь в глюкозу, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и повышению тургорного давления в замыкающих клетках.

У многих высших растений некоторые клетки кожицы образуют выросты, так называемые волоски, имеющие разнообразную форму и выполняющие различные функции. Нитевидные волоски, в большом количестве покрывающие зеленые части растений, ослабляют иссушающее действие ветра и солнца. Жгучие волоски имеют форму шипа, который при прикосновении вонзается в кожу и клеточный сок с раздражающими веществами вспрыскивается в ранку. Существуют также железистые волоски и нектарники, выполняющие секреторную функцию.

Пробка образуется на смену эпидерме и покрывает стебли и корни многолетних растений. Вторичная меристема образуется под кожицей и располагается в виде кольца; при делении ее клеток образуется пробка. Пробка состоит из нескольких рядов мертвых, плотно сомкнутых клеток, утолщенные стенки которых пропитаны суберином — веществом, плохо пропускающим воздух и воду. Благодаря этому пробка предохраняет стволы и ветви от излишней потери воды, резких колебаний температуры и др. Для газообмена и транспирации в пробке имеются чечевички — отверстия, которые прикрыты рыхлой тканью, состоящей из живых, слабо опробковевших клеток.

Корка образуется у деревьев и кустарников на смену пробке. В более глубоко лежащих тканях коры закладываются новые участки делящихся, формирующие новые слои пробки. Вследствие этого наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают. На поверхности стебля постепенно образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Толстая корка служит более надежной защитой для растения, чем пробка. Трещины в корке, на дне которых имеются чечевички, обеспечивают газообмен.

Механические ткани, подобно арматуре железобетонных конструкций, создают каркас всем тканям и органам растения. Клетки могут располагаться тяжами вдоль осевых органов, сопровождать проводящие пучки и образовывать трехмерные структуры, создающие опору для других тканей. Прочность и упругость клеток механических тканей обусловлены утолщенными целлюлозными или одревесневшими оболочками. Наиболее важные механические ткани — лубяные и древесные волокна — хорошо развиты в стебле. В корне механическая ткань сосредоточена в центре органа. Волокна механической ткани сопровождают проводящие пучки.

Проводящие ткани обеспечивают передвижение воды и растворенных в ней питательных веществ по растению. Различают два вида ксилему (древесину) и флоэму (луб).

Ксилема — это водопроводящая ткань высших сосудистых растений, обеспечивающая передвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям и другим частям растения (восходящий ток). Она также выполняет опорную функцию. В состав ксилемы входят трахеиды и трахеи (сосуды) (рис. 21.1), древесинная паренхима и механическая ткань. Трахеиды представляют собой узкие, сильно вытянутые в длину мертвые клетки с заостренными концами и одревесневшими оболочками. Проникновение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через поры — углубления, затянутые мембраной. Жидкость по трахеидам протекает медленно, так как поровая мембрана препятствует движению воды. Трахеиды встречаются у всех высших растений, а у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных служат единственным проводящим элементом ксилемы. У покрытосеменных растений наряду с трахеидам и имеются сосуды. Трахеи (сосуды) — это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, расположенных друг над другом. В члениках на поперечных стенках образуются сквозные отверстия — перфорации или эти стенки полностью разрушаются, благодаря чему скорость тока растворов по сосудам многократно увеличивается. Оболочки сосудов пропитываются лигнином и придают стеблю дополнительную прочность.

Рис. 21.1. Проводящие ткани:

а — сосуды ксилемы с кольчатым, спиральным и сетчатым утолщением стенки; б — клетки флоэмы.

1 — клетки камбия, 2 — ситовидные трубки, 3 — клетки-спутницы

Флоэма проводит органические вещества, синтезированные в листьях, ко всем органам растения (нисходящий ток). Она состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами (см. рис. 21.1), паренхимы и механической ткани. Ситовидные трубки образованы живыми клетками, расположенными одна над другой. Их поперечные стенки пронизаны мелкими отверстиями, образующими как бы сито. Клетки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат в центральной части цитоплазму, тяжи которой через сквозные отверстия в поперечных перегородках проходят в соседние клетки. Ситовидные трубки, как и сосуды, тянутся по всей длине растения. Клетки-спутницы соединены с члениками ситовидных трубок многочисленными цитоплазматическими мостиками. Эти клетки, по-видимому, выполняют часть функций, утраченных ситовидными трубками (синтез ферментов, образование АТФ). Ксилема и флоэма находятся в тесном взаимодействии друг с другом и образуют в органах растении особые комплексные группы — проводящие пучки. Они располагаются во всех органах и объединяют растение в единое целое.

Основные ткани (паренхимы) составляют большую часть всех органов растений. Они заполняют промежутки между проводящими и механическими тканями и присутствуют во всех вегетативных и генеративных органах. Эти ткани образуются за счет дифференцировки апикальных меристем и состоят из живых паренхиматозных клеток, разнообразных по строению и функциям. Различают ассимиляционную, запасающую, воздухоносную и водоносную паренхимы. Клетки ассимиляционной паренхимы содержат хлоропласты и специализируются на фотосинтезе. Они расположены под эпидермой листьев, молодых зеленых стеблей и плодов. В клетках запасающей паренхимы накапливаются избыточные в данный период развития растения продукты обмена веществ: углеводы, белки, жиры и др. Она хорошо развита в стеблях, корнях, корневищах, клубнях, луковицах. Воздухоносная паренхима представлена в разных органах болотных и водных растений и состоит из клеток с тонкими стенками. Пространства между клетками (межклетники) заполнены воздухом и сообщаются с внешней средой через устьица или чечевички. Растения засушливых мест обитания (как i усы, агавы, алоэ) в стеблях и листьях содержа г водоносную паренхиму, которая служит для запасания воды. В вакуолях клеток этой ткани содержатся слизистые вещества, обеспечивающие удержание влаги.

Выделительные ткани представлены различными образованиями (чаше многоклеточными, реже одноклеточными), выделяющими из растения или изолирующими в его тканях продукты обмена веществ либо воду. Листья многих растений способны выделять воду в условиях избыточной влажности. По проводящим пучкам вода подается к эпидерме, в которой по краям листа находятся водяные устьица. Млечники образуют млечный сок (латекс), у насекомоядных растений на листьях находятся железки, выделяющие пищеварительные соки. В цветках обычно содержатся нектарники, образующие сахаристую жидкость — нектар. Он служит средством привлечения животных, опыляющих растения. Смоляные ходы хвойных, эфиромасличные ходы цитрусовых выделяют вещества, имеющие защитное значение.

Вегетативные органы

Корень — осевой орган, имеющий более или менее цилиндрическую форму. Он способен к росту до тех пор, пока сохраняется апикальная (верхушечная) меристема. Корень имеет радиальную симметрию, не несет на себе листья, обладает способностью ветвиться. Функциями корня являются всасывание воды и минеральных веществ и закрепление растения в почве. В корнях также осуществляется синтез ряда промежуточных продуктов обмена веществ. Корень является органом вегетативного размножения, в нем могут накапливаться запасные вещества. Корни многих растений взаимодействуют с почвенными организмами, образуя симбиозы (микориза, клубеньки)

Корни растения, разрастаясь, образуют корневую систему (стержневую или мочковатую). Корневая система называется стержневой, если главный корень (формируется из корешка зародыша) сильно развит. От главного корня отходят боковые корни, способные ветвиться, образуя мощную корневую систему. Такая корневая система характерна для двудольных и голосеменных растений. Если корневая система формируется из придаточных корней, которые образуются на нижней части стебля, ее называют мочковатой. Придаточные корни имеют более или менее сходные размеры, и на них возникают боковые корни. Такая корневая система характерна для однодольных.

На продольном разрезе растущего корня различают следующие зоны (рис. 21.2):

• в зоне деления клетки меристемы непрерывно делятся, образуя новые слои клеток чехлика и корня. Кончик корня обычно покрыт многоклеточным образованием — корневым чехликом, защищающим клетки меристемы зоны деления. Кроме того, слушивающиеся и ослизняющиеся клетки чехлика облегчают движение растущего корня в почве;

• зона растяжения (роста) характеризуется ростом клеток в длину, они вытягиваются, продвигая конец корня в почве. В этой зоне корня начинает формироваться первичная покровная ткань растений — ризодерма (эпиблема);

• клетки ризодермы в зоне всасывания формируют корневые волоски, представляющие собой цитоплазматические выросты. Они осуществляют всасывание воды и минеральных веществ. Корневые волоски недолговечны и по мере роста корня заменяются новыми, обеспечивая контакт корня со следующими участками почвы;

• далее находится зона проведения. В ней происходит транспорт веществ в выше расположенные отделы растения. В этой зоне закладываются боковые корни. На поперечном срезе корня в области зоны всасывания различают следующие элементы: под эпиблемой находится первичная кора, состоящая из паренхиматозных клеток, под ней кольцом располагается эндодерма, окружающая центральный цилиндр (рис. 21.3). В нем располагаются сосуды ксилемы, флоэма, камбий и сердцевина.

Рис. 21.2. Продольный разрез корневого окончания:

I — корневой чехлик, II — зона роста, III — зона всасывания, IV — начало зоны проведения, 1 — зачаток бокового корня, 2 — корневые волоски, 3 — первичная кора, 4 — эндодерма, 5 — эпиблема; 6 — осевой цилиндр

Рис. 21.3. Поперечный срез корня в зоне всасывания:

1 — осевой цилиндр, 2 — сосуды ксилемы, 3 — флоэма, 4 — корневой волосок, 5 — эндодерма

Вода поступает в клетки корня пассивно, т.е. в силу разности осмотического давления почвенного раствора и клеточного сока Минеральные вещества поступают в результате активного всасывания, протекающего с затратами энергии на преодоление градиента концентрации. Попав в цитоплазму, эти вещества передаются от клетки к клетке, от корневого волоска до ксилемы. Движение почвенного раствора вверх по сосудам корня и стебля обеспечивается корневым давлением, создаваемым всасывающей силой всех корневых волосков, и испарением воды с поверхности листьев (транспирацией).

Видоизменение корней связано с выполнением особых функций, в связи с этим меняется их строение. При отложении запасных питательных веществ в главном корне он приобретает конусовидную, клубневидную, репчатую форму и называется корнеплодом (свекла, редька, морковь, репа и др.). Вместилища запасных питательных веществ, образующихся на боковых и придаточных корнях, называют корневыми клубнями. Они несут на вершине придаточные почки. Корневые клубни служат не только для перезимовки, но и для вегетативного размножения. К ним относят корневые клубни георгина, земляных орешков и др. Клубеньки на корнях представляют собой разрастание паренхимой ткани корня под воздействием микроорганизмов, способных фиксировать молекулярный азот атмосферы. Часть этого азота утилизируется растением. Этот симбиоз широко используют в сельском хозяйстве для обогащения почвы азотистыми веществами. Большая часть многолетних растений имеет микоризу, которая представляет собой симбиоз высшего растения и гриба. Кроме того, различают корни-присоски у растений-паразитов (повилика и др.); воздушные корни, образующиеся у многих тропических растений; втягивающие корни у корневищных и луковичных растений.

Стебель — осевой орган высших растений — имеет радиальное строение, характеризуется неограниченным верхушечным ростом, может ветвиться, образует листья и почки, осуществляет взаимосвязь между корнями и листьями. Стебель с листьями и почками, развившийся из почки в течение одного вегетационного периода, называют побегом. Побег состоит из повторяющихся элементов — узлов и междоузлий. Участки стебля, на котором развиваются листья, называют узлами; части стебля между соседними узлами — междоузлиями.

Почка — это укороченный, еще неразвившийся побег. В ней находятся зачаточный стебель с конусом нарастания и зачатки листьев (вегетативные почки), или цветков (генеративные почки), или зачатки листьев и цветков (смешанные почки). Если снаружи почки покрыты чешуями (видоизмененными листьями), то их называют закрытыми (защищенными), если почки лишены чешуи, — то голыми (незащищенными). По расположению различают верхушечные, пазушные (пазуха листа — угол между черешком листа и стеблем) и придаточные почки.

Стебель закладывается в семени в виде зародышевого стебелька с почкой. Развитие побега осуществляется за счет деления клеток конуса нарастания Последующее растяжение клеток приводит к удлинению побега; постепенно клетки дифференцируются, формируя ткани, образуя новые участки стебля с листьями и почками. У ряда растений (бамбук, злаковые) наряду с верхушечным ростом долгое время активно растут основания междоузлий побега (вставочный рост). Для увеличения площади соприкосновения со средой главный побег, выросший из почечки зародыша семени, образует новые побеги, обеспечивающие ветвление стебля. У ряда растений тропиков и субтропиков встречаются неветвящиеся побеги.

Формы побегов очень разнообразны: прямостоячие, стелющиеся, вьющиеся, лазающие. В зависимости от степени одревеснения различают травянистые и деревянистые стебли, формирующие соответствующие жизненные формы (однолетние и многолетние травы, деревья и кустарники). Травянистые формы произошли от древесных и приспособились к самым разнообразным условиям среды. Внутреннее строение стебля у травянистых рас гений и деревьев неодинаково. В стеблях двудольных есть образовательная ткань — камбий, а стебли однодольных растений не имеют камбия, в связи с этим они почти не растут в толщину

Во внутреннем строении стебля древесного растения выделяют несколько слоев: наружный слой — кора, под ней располагается слой древесины, в центре находится сердцевина. Между корой и древесиной залегает камбий, размножение и дифференцировка клеток которого обеспечивают нарастание ствола в толщину, при этом внутрь откладываются клетки древесины, кнаружи — клетки коры. Сезонность деления клеток камбия хорошо видна на спиле ствола в виде годичных колец — годичных приростов древесины. Сердцевина состоит из рыхло расположенных клеток основной ткани, где накапливаются питательные вещества. Снаружи от сердцевины расположена древесина. По сосудам древесины вода и растворенные в ней минеральные вещества перемещаются от корней к листьям. Древесинные волокна являются специализированной механической тканью, которая придает стволу прочность. В древесине имеются также клетки запасающей паренхимы. Внутренний слой коры — луб состоит из ситовидных трубок, по которым органические вещества из листьев перемешаются к другим частям растений. Лубяные волокна выполняют механические функции, лубяная паренхима выполняет запасающие функции. Верхний наружный слой коры — кожица, которая с возрастом заменяется более толстым слоем — пробкой. Кожица и пробка защищают слои стебля or испарения влаги, проникновении атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растений. На третий — пятый годы жизни у большинства древесных растений начинает формироваться корка.

Стебель выполняет многообразные функции: транспортную (соединяет два полюса питания растения — корни и листья), опорную (выносит листья к свету), запасающую (служит для накопления питательных веществ), является органом вегетативного размножения.

Видоизменения побега способны служить органом прикрепления (усики) и средством защиты (колючки). Наиболее распространенным видоизменением подземных побегов является корневище (измененный подземный побег, несущий чешуевидные листья и почки, часто образующий надземные побеги и придаточные корни; служит для запаса питательных веществ и вегетативного размножения); клубни (укороченные и утолщенные подземные побеги с почками, выполняющие функцию запасающих органов и органов вегетативного размножения); луковица (представляет собой укороченный стебель — донце, окруженное тесно сближенными мясистыми листьями).

Лист — один из основных органов растения — занимает боковое положение на стебле и выполняет функции фотосинтеза, транспирации (испарении воды растением) и газообмена с окружающей средой. У листопадных растений (береза, ольха, дуб и др.) листья живут только один вегетационный сезон, у вечнозеленых (сосна, ель и др.) — дольше и сменяются постепенно. Листопад является приспособлением растений к уменьшению поверхности надземных органов, что сокращает потерю влаги в засушливый или холодный зимний период и предотвращает поломку ветвей под тяжестью снега. Он способствует также выведению из растений продуктов жизнедеятельности. Кроме того, опавшие листья защищают семена и корни деревьев и кустарников от вымерзания, служат органическим удобрением. Перед листопадом листья становятся красными, желтыми, что связано с разрушением хролофилла и выявлением каротиноидов и пигментов клеточного сока Снижается интенсивность фотосинтеза, дыхания, транспирации, разрушаются органеллы клетки, накапливаются ненужные растению продукты метаболизма. С возрастом в листьях начинают преобладать процессы распада, что сопровождается оттоком органических веществ (углеводов, аминокислот и др.) в запасающие органы (плоды, клубни, луковицы, корневища), а также к вновь закладывающимся почкам. Опадение листьев связано с образованием у основания листа отделительного слоя, состоящего из легко расслаивающейся паренхимы. По отделительному слою лист отрывается oт стебля, а на месте отделения остается листовой рубец, который покрывается слоем пробки.

Лист состоит из листовой пластинки и черешка. Нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. У некоторых растений (лилейные, зонтичные, злаковые и др.) основание листа расширено и охватывает стебель в виде трубки, образуя влагалище. Черешок служит для лучшего расположения листа на стебле по отношению к свету. Листья, имеющие черешки, называются черешковыми (липа, клен, сирень); листья без черешков — сидячими (василек луговой, алоэ, гвоздика). У основания некоторых листьев образуются мелкие чешуевидные или листовидные структуры, называемые прилистниками.

Листовые пластинки у различных растений могут быть цельными или рассеченными (рис. 21.4). В зависимости от глубины рассечения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные пластинки. По форме листовой пластики различаю! округлые, ланцетовидные, овальные, игольчатые, стреловидные и др. По форме края пластинки листа также разнообразны: цельнокрайние, зубчатые, выемчатые и пр.

Рис. 21.4. Листья с расчлененной пластинкой:

а — пальчатолопастной; б — пальчаторассеченной; в — пальчаторааоеленной; г — перистолопастной

Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны многочисленными жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки. По жилкам осуществляется передвижение воды и растворенных в ней минеральных веществ, а также отток органических веществ. Жилки, кроме того, служат для придания механической прочности листу.

Определенное расположение жилок в листовой пластинке называется жилкованием:

• перистое — от одной главной жилки под углом отходят боковые, более мелкие (береза, ива, яблоня, груша);

• пальчатое — от основания листовой пластинки в виде лучей расходятся несколько равноценных жилок (клен);

• перистое — более выражена центральная жилка (черемуха, береза);

• параллельное — многочисленные жилки тянутся от основания листовой пластинки параллельно друг другу и сближаются только на верхушке (злаки);

• дуговое — жилки дуговидно изогнуты и сближаются у основания и верхушки листовой пластинки (ландыш, подорожник).

Расположение листьев на стебле бывает:

• очередным или спиральным — листья отходят от узлов поодиночке;

• супротивным — в узле находятся два листа, располагающиеся друг против друга;

• мутовчатым — от узла отходят три листа и более.

Обычно листорасположение, величина листьев на растении приспособлены к условиям освещения. Листовая мозаика позволяет эффективнее использовать солнечные лучи.

Листья бывают простыми и сложными (рис. 21.5). Простой лист имеет одну листовую пластинку, которая опадает осенью целиком. Сложный лист состоит из нескольких листовых пластинок, прикрепленных к общему черешку при помощи собственных черешочков. Благодаря этому у древесных растений осенью сложный лист опадает частями — вначале поодиночке листочки, потом черешок. В зависимости от расположения листочков сложные листья делятся:

• перистосложные — листочки расположены по всей длине общего черешка (у гороха, желтой акации) Перистосложные листья могут быть двух типов: парноперистые (лист заканчивается парой листочков) и непарноперистые (лист заканчивается одним листочком);

• пальчатосложные — листочки прикрепляются к верхушке общего черешка и расходятся радиально (у конского каштана, люпина, земляники). У клевера лист, образованный тремя листочками, называют тройчатосложным.

Рис. 21.5. Сложные листья:

а — перистосложный; б, в — тройчатосложный; г — пальчатосложный

Листовая пластинка (рис. 21.6) снаружи и снизу покрыта эпидермой (кожицей), между слоями которой находится мякоть листа (мезофилл). Кожица регулирует газообмен и транспирацию. Наружные стенки клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа, утолщены и покрыты слоем воска или воскоподобного вещества — кути на, что предохраняет лист от перегрева и излишнего испарения воды. Этому способствует также погружение устьиц вглубь листовой пластинки, формирование волосков, создающих разные виды опушения, и др. Замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты, и при освещении в них начинается фотосинтез, продукты которого приводят к повышению осмотического давления. Вследствие притока воды стенки этих клеток растягиваются и устичная щель раскрывается. В темноте и в жарку ю погоду при усиленном испарении воды устьица закрываются.

Рис. 21.6. Микроскопическое строение листа:

1 — эпидерма; 2 — ксилема; 3 — сосудисто-волокнистый пучок; 4 — флоэма; 5 — механическая ткань; 6 — устьице; 7 — губчатая паренхима; 8 — столбчатая паренхима

Клетки мякоти листа, содержащие большое количество хлоропластов, у большинства растений дифференцируются на столбчатую и губчатую ткани. Столбчатая ткань примыкает к верхней кожице, я губчатая — к эпидерме нижней стороны листа. Клетки столбчатой паренхимы узкие и длинные, располагаются перпендикулярно поверхности листа. В них происходит фотосинтез. Губчатая ткань состоит из нескольких слоев клеток округлой или извилистой формы с большими межклетниками. Такая структура наилучшим образом обеспечивает функцию транспирации и газообмена в тканях листа. Проводящие ткани входят в состав жилок листа. В верхней части жилки расположены сосуды ксилемы, в нижней - флоэма. В составе жилки находится механическая ткань, которая наряду с жилками обеспечивает упругость и эластичность листа.

Строение листьев зависит от условий произрастания растений. Листья растений сухих мест обитания имеют адаптации, уменьшающие испарение: утолщение стенок эпидермы, восковой налет, густое опушение. Листья многих злаков в жаркое время дня свертываются в трубку, так что устьица попадают внутрь и изолируются от окружающего сухого воздуха. Листья растений увлажненных мест обычно крупные, и с их поверхности испаряется много влаги. В тканях листа водных растений хорошо развиты межклетники, содержащие воздух, что повышает плавучесть и улучшает газообмен. Листья, развивающиеся в верхней части кроны в условиях хорошего освещения, имеют более мощную столбчатую ткань в сравнении с листьями нижней части кроны

Видоизменения листа возникли в процессе приспособления растений к различным средам существования и обеспечивают ряд дополнительных функций: запас питательных веществ и воды (мясистые чешуи луковиц, листья столетника, агавы); зашита от животных или неблагоприятных условий среды (колючки барбариса, почечные чешуи); прикрепление к субстрату (усики гороха); ловчий аппарат (росянка и др.).

Репродуктивные органы растений

Цветок — орган семенного размножения покрытосеменных растении. Он представляет собой видоизмененный укороченный побег с ограниченным ростом, приспособленный для образования спор, гамет и полового процесса. Развитие цветка завершается образованием плода с семенами. Видоизмененный стебель цветка образует цветоножку (часть стебля, несущая цветок) и цветоложе (расширенная часть цветоножки). Видоизмененные листья образуют чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики (рис. 21.7). Плодолистики, срастаясь, формируют пестик. Цветки, не имеющие цветоножки, называются сидячими (кофейное дерево, волчье лыко). У некоторых растений на цветоножке имеются один или два маленьких листочка, именуемых прицветниками. Чашелистики образуют чашечку. За чашечкой располагаются лепестки, в совокупности составляющие венчик. Чашелистики и лепестки могут быть свободными (у яблони, вишни, груши, лютика) или сросшимися (у картофеля, колокольчика, тыквы). Венчик, как правило, окрашен и вместе с чашечкой образует околоцветник, который играет защитную роль для репродуктивных частей цветка и, кроме того, важен при опылении.

Рис. 21.7. Строение цветка двудольного (а) и однодольного (б) растений:

1 — пестик; 2—тычинки; 3 — лепестки; 4 — чашелистики; 5 — цветоложе; 6 — цветковые чешуи; 7 — цветковые пленки

К центру от венчика находятся тычинки (от двух до нескольких десятков). Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник образован из двух половин, каждая из которых представлена двумя микроспорангиями (пыльцевыми мешками). Внутри пыльцевых мешков образуются микроспоры (пыльцевые зерна).

В самом центре цветка находится один или несколько пестиков. Пестик состоит из завязи (нижняя расширенная часть), столбика и рыльца, расположенного на верхушке столбика. Рыльце служит для улавливания пыльцы, столбик приподнимает рыльце над завязью, что облегчает улавливание пыльцы. Нижняя расширенная часть пестика — завязь — имеет полость, в которой находится семяпочка — мегаспорангий. Закрытое положение семяпочки является характерной особенностью покрытосеменных.

Цветки, имеющие тычинки и пестики, называются обоеполыми (у картофеля, тюльпана, лютика, яблони, груши). Некоторые цветки имеют только тычинки — их называют тычиночными (или мужскими) или только пестики — их называют пестичными (или женскими). Такие однополые, или раздельнополые, цветки — у конопли, тополя, ивы, кукурузы, огурца и др. Растения с раздельнополыми цветками могут быть однодомными и двудомными. У однодомных растений мужские и женские цветки размещаются на одном и том же растении (у кукурузы, тыквы, огурца), у двудомных — на разных особях (у облепихи, ивы, тополя, конопли).

Немногие растения имеют одиночно расположенные на концах побегов (маки, тюльпаны, пионы, магнолии) или на стволах и ветвях (гледичия каспийская) крупные ярко окрашенные цветки. У подавляющего большинства растений мелкие цветки собраны в группы, называемые соцветиями. Возникновение соцветий имеет огромное значение — в них повышается вероятность опыления, так как маленькие, часто невзрачные цветки в группах становятся более заметными для насекомых-опылителей. Кроме того, сокращается время перемещения насекомого от одного цветка к другому. У ветроопыляемых растений в соцветиях, находящихся обычно на концах ветвей и не прикрытых листьями, лучше происходит отдача и улавливание пыльцы, разносимой воздушными потоками.

Соцветие — специализированный побег, несущий цветки и видоизмененные листья. Соцветия бывают простые и сложные. Простые соцветия имеют одну ось, на которой на цветоножках или без них располагаются цветки. У сложных соцветий от главной оси отходят оси второго порядка (боковые) с расположенными на них цветками

Простые соцветия включают (рис. 21.8):

• кисть — соцветие, в котором многочисленные цветки прикрепляются к удлиненной главной оси при помощи хорошо выраженных цветоножек более или менее одинаковой длины (черемуха, ландыш, люпин);

• простой колос — сидячие цветки располагаются на длинной оси (подорожник);

• початок — в отличие от простого колоса имеет сильно утолщенную ось (кукуруза);

• головка — имеет укороченную и утолщенную ось, а цветки располагаются на коротких цветоножках или сидячие (клевер);

• корзинка — многочисленные мелкие сидячие цветки находятся на утолщенном расширенном цветоложе (подсолнечник, ромашка, одуванчик, василек синий и др.), снаружи растение защищено зелеными листьями — оберткой;

• зонтик — цветки с одинаковой длиной цветоножки отходят от одной точки оси (вишня);

• щиток — цветки расположены почти в одной плоскости, а цветоножки имеют различную длину и отходят от оси из разных точек (груша, спирея).

Рис. 21.8. Простые соцветия:

а — кисть, б — колос, в — початок, г — зонтик, д — корзинка, е — головка, ж — щиток

Сложные соцветия (рис. 21.9) — это:

• метелка, или сложная кисть — на главной оси на разной высоте расположены простые кисти (сирень) или простые колоски (мятлик);

• сложный колос — удлиненная ось, на которой сидят простые колоски (рожь, пшеница);

• сложный зонтик — укороченная ось, от которой отходят оси, несущие простые зонтики (большинство зонтичных).

Рис. 21.9. Сложные соцветия:

а — сложный щиток; б — сложный зонтик; в — метелка

Половое размножение цветковых растений

В цветке совмещены процессы образование спор и семян — бесполого и полового размножения. Оплодотворению предшествует процесс формирования мужского и женского гаметофитов (рис. 21.10).

Рис. 21.10. Жизненный цикл покрытосеменных:

1—5 — развитие спорофита; 6, 7— развитие гаметофита; 1 — зигота; 2 — зародыш семени; 3 — спорофит; 4 — тычиночный цветок; 5 — разрез пестика с семяпочкой; 6 — пыльца (мужской заросток); 7 — зародышевый мешок; 8— ядро генеративной клетки; 9 — ядро вегетативной клетки; 10 — центральное ядро (2n); 11 — яйцеклетка

Женский гаметофит формируется внутри завязи пестика. В одной из диплоидных клеток семязачатка (мегаспорангия) в результате мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а одна проходит три митотических деления, в результате чего образуются восемь гаплоидных клеток. Так возникает женский гаметофит, часто называемый зародышевым мешком. В зрелом женском гаметофите имеется гаплоидная яйцеклетка, диплоидная центральная клетка (образуется за счет слияния двух гаплоидных клеток) и ряд дополнительных клеток.

Мужской гаметофит образуется в пыльниках тычинок. В микроспорангиях материнские клетки спор делятся мейозом, в результате чего из каждой образуются четыре гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и ядро. Ядро затем делится митозом с образованием генеративной и вегетативной клеток. Генеративная клетка вскоре еще раз делится митозом и формирует два спермия. Таким образом, сформировавшееся пыльцевое зерно содержит вегетативную клетку и два спермия и способно к оплодотворению.

Опыление — процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Имеется два типа опыления. Самоопыление может происходить в пределах одного обоеполого цветка. Например, у томатов (факультативное самоопыление) — цветки имеют и пес гики, и тычинки. Тычинки срослись так, что в большинстве случаев пестик оплодотворяется собственной пыльцой. Перекрестное опыление заключается в попадании пыльцы на рыльце пестика другого цветка. Перекрестное опыление встречается в природе гораздо чаше и обеспечивает генетически более разнообразное потомство. Пыльца может переноситься в основном ветром и насекомыми, а также водой, птицами и др. В селекции растений применяют искусственное опыление. Приспособление цветков к опылению насекомыми привело к формированию ярко окрашенных лепестков, выработке сахаристой жидкости, привлечению запахом и др. Ветроопыляемые растения имеют невзрачные цветки с плохо развитым околоцветником; сухая мелкая пыльца образуется у них в большом количестве. Такие растения (береза, орешник, осина и др.) образуют большие массивы и цветут до появления листьев, что облегчает перенос пыльцы.

Двойное оплодотворение. Попав на рыльце пестика, пыльца прорастает. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, которая растет по направлению к зародышевому мешку. Спермии перемешаются вслед за кончиком пыльцевой трубки. В зародышевом мешке пыльцевая трубка разрывается. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой — с диплоидной центральной клеткой. Такой способ оплодотворения был открыт С. Г. На ваш иным и получил название двойного оплодотворения. Из оплодотворенной центральной клетки развивается триплоидный эндосперм (ткань, запасающая питательные вещества), а из диплоидной зиготы — зародыш. Из семяпочки формируется семя. Завязь цветка разрастается, и образуется плод

Семя — орган размножения и расселения семенных растений. Оно развивается из семязачатка и заключает в себе зародыш и запасные питательные вещества для него. В зрелом семени (рис. 21.11) различают семенную кожуру, питательную ткань (эндосперм) и зародыш. Зародыш в значительной мере образован меристематическими клетками. В нем различают зародышевые корешок, стебелек, семядоли и почечку. Из корешка образуется главный корень нового растения, почечка является зачатком главного побега растения. Число семядолей различно: двудольные - две, однодольные — одна. При наземном прорастании семядоли способны к фотосинтезу, а при подземном — служат хранилищем питательных веществ.

Рис. 21.11. Разрезы семян двудольного (а, в) и однодольного (б, г) растений:

1 — эндосперм, 2 — семенная кожура, 3 — семядоли, 4 — почечка, 5 — корешок

В клетках эндосперма откладываются 1ерна крахмала, белков и капли жира в виде эмульсии У многих двудольных растений развивающийся зародыш поглощает весь эндосперм. Запасные питательные вещества размещаются в семядолях, которые становятся мясистыми и заполняют все семя. У злаков (однодольные), наоборот, семядоли небольшие и запасные питательные вещества откладываются в эндосперме, который занимает основной объем семени. Семенная кожура в основном образуется из покровов семяпочки, плотни окружает семя и является основным защитным покровом от высыхания, преждевременного насыщения влагой тканей семени. В неблагоприятных условиях семена могут долго пребывать в состоянии покоя. При доступе воздуха, определенной температуре и влажности семена всасывают воду и начинают прорастать. Рост зародыша обычно начинается с набухания семени и прорыва покровов зародышевого корня, затем начинают расти и зеленеть семядоли. Из зародышевого стебелька развивается побеговая система растения. Необходимым фактором прорастания семян многих растений является свет.

Плод — орган размножения покрытосеменных растений — представляет собой видоизмененный после оплодотворения цветок, приспособленный к защите и распространению семян. В состав плода входят пестик и другие части цветка. При образовании плода из завязи ее стенки разрастаются и образуют околоплодник. В зависимости от количества воды в околоплоднике плоды подразделяют на сухие и сочные, а по количеству семян — на односеменные и многосеменные (табл. 21.1). По происхождению выделяют простые, сложные плоды и соплодия. Простой плод (костянка, зерновка, боб) развивается из цветка с одним пестиком, сложный (ежевика, малина) — из цветка, имеющего несколько пестиков, соплодие (ананас, шелковица) — из соцветия со сросшимися цветками.

Таблица 21.1

Виды плодов

Плоды
сухие		сочные односеменные и многосеменные
Односеменные	Многосеменные	Костянка (слива, вишня, абрикос, крушина, боярышник); ягода (виноград, черника, смородина, клюква, томаты, баклажаны); тыквина (тыква, арбуз, дыня, огурец); померанец (апельсин, мандарин, лимон); яблоко (яблоня, груша, рябина).
Семянка (подсолнечник, василек, одуванчик)	Боб (горох, люцерна, клевер)
Зерновка (рожь, ячмень, пшеница, кукуруза, овес)	Стручок (капуста, брюква, пастушья сумка)
Орех (лещина, дуб, липа, конопля)	Коробочка (мак, львиный зев, подорожник)
Крылатка (береза, клен.

В процессе эволюции у растений сформировались различные приспособления, обеспечивающие распространение семян Факторами распространения семян и плодов являются воздушные потоки, вода, животные, человек, а также некоторые особенности плодов, обеспечивающие разбрасывание семян. У многих растений плоды при созревании вскрываются, резким толчком выбрасывая семена. Некоторые растения имеют столь малые и легкие семена, что они удерживаются в воздухе и переносятся ветром на значительные расстояния. Семена и плоды водных растений имеют различные выросты, наполненные воздухом. Они без вреда для себя могут выносить долгое пребывание в воде. При помощи животных и человека распространяются цепкие и клейкие плоды и семена, а также имеющие мясистый, сочный околоплодник. Плоды, содержащие колючки, крючки, щетинки, цепляются ими за шерсть животных, перья птиц, одежду человека, легко отрываются от растения и переносятся на большие расстояния Мясистый, сочный околоплодник является приспособлением для распространения семян животными и птицами, которые поедают плоды. Непереваренные семена выбрасываются с испражнениями.

Классификация цветковых растений

Отдел покрытосеменных, или цветковых, растении включает два класса: Двудольные и Однодольные. Однодольные растения произошли от двудольных, и между ними много общих черт. Тем не менее однодольные и двудольные характеризуются наличием следующих отличительных признаков (табл. 21.2).

Таблица 21.2

Сравнительная характеристика Двудольных и Однодольных растений

Признак	Двудольные	Однодольные
Наличие семядолей в зародыше семени	Две	Одна
Корневая система	Растения, выросшие из семени, обладают длительно сохраняющимся главным корнем, который развивается из зародышевого корешка. Развита система главного корня. Стержневая или мочковатая корневая система	Раннее отмирание главного корня и развитие придаточной корневой системы Мочковатая корневая система
Стебель	Наблюдается сплошное или пучковое расположение проводящей системы, причем пучки размещаются на поперечном срезе стебля по кругу. Наличие камбия обеспечивает нарастание стебля в толщину	Расположение проводящих лучков в стебле не по кругу, а беспорядочно, отсутствие в проводящих пучках камбия, вследствие чего нет утолщения стебля
Признак	Двудольные	Однодольные
Листовые пластинки	Чаще всего имеют сетчатое, перистое или пальчатое жилкование	Параллельное или дуговое жилкование листьев
Число частей цветка	Кратно 5—4. Содержат пять (четыре) чашелистиков, тычинки Пестик состоит из пяти или четырех плодолистиков	Цветки обычно трехчленные, реже двух- и четырехчленные
Жизненные формы	Древесные формы, кустарники и травы	Подавляющее большинство — травянистые растения
Главнейшие семейства	Розоцветные, крестоцветные, бобовые, пасленовые, сложноцветные	Злаковые, лилейные

Семейство Розоцветные включает свыше 3 тыс. видов, встречающихся по всему земному шару. Листья простые или сложные, часто с прилистниками, листорасположение очередное, реже супротивное. Цветок правильный, околоцветник двойной (пять чашелистиков, пять лепестков), один или несколько пестиков, тычинок много, плод — костянка, ягода, семянка. Цветки часто образуют соцветия: кисть, щиток, зонтик, метелка. Опыление у большинства видов происходит с помощью насекомых, собирающих пыльцу и нектар. Среди розоцветных — деревья, кустарники, полукустарники, многолетние и однолетние травы с прямостоячими, стелющимися, ползучими, цепляющимися побегами Многие из них являются широко распространенными плодово-ягодными культурами: яблоня, груша, вишня, черешня, слива, айва, абрикос, персик, малина, ежевика, земляника садовая и др. Целый ряд розоцветных выращивается в качестве декоративных растений: виды розы, боярышника, рябины, кизильника. Некоторые представители розоцветных используются как лекарственные растения: лавровишня, лапчатка прямостоячая, боярышник, кровохлебка; служат источником получения витаминов: плоды шиповника, рябины. Из цветков розы дамасской получают эфирное масло, которое применяется в парфюмерной промышленности. Из дикорастущих видов наиболее обычны у нас разные виды лапчатки (гусиная, прямостоячая, серебристая и др.), сабельник болотный, гравилат речной и городской, манжетки, земляника лесная, таволга вязолистная.

Семейство Крестоцветные (капустные). Распространен главным образом в Северном полушарии. Однолетние и многолетние травы, редко — полукустарники и кустарники. Листья очередные, цельные или рассеченные, без прилистников. Цветки обоеполые с четырьмя крестообразно расположенными чашелистиками и лепестками. Плод — стручок или стручочек с двумя створками и пленчатой продольной перегородкой внутри, к которой прикреплены семена. Многие крестоцветные с древнейших времен окультурены и широко используются человеком. Среди них различают масличные (горчица, рапс и др.), овощные (капуста, редис, репа, редька, хрен), кормовые (брюква, турнепс) культуры, декоративные (левкой и др.) и лекарственные (желтушник раскидистый) растения; многие виды — сорняки (пастушья сумка, сурепка и др.).

Семейство Пасленовые включает приблизительно 29 видов, распространенных в тропических, субтропических и умеренных областях. Это преимущественно травянистые растения, реже — кустарники, в тропиках — невысокие деревья с простыми очередными листьями без прилистников. Цветок имеет 5 сросшихся чашелистиков, 5 лепестков венчика, 5 тычинок, 1 пестик. Плод — коробочка или ягода. Коробочки вскрываются растрескиванием на створки (дурман) либо с помощью крышечки (белена). К пасленовым относятся ценные пищевые растения: картофель, томат, перец овощной, баклажан. Некоторые пасленовые используются как лекарственные растения, например: белена черная, красавка обыкновенная (белладонна), дурман вонючий и др. К пасленовым относится также род Табак, два вида которого (табак настоящий и табак махорка) являются курительными. Табак душистый, петуния гибридная широко известны как декоративные растения. Из дикорастущих видов произрастают паслен сладко-горький — лазающий полукустарнике ярко-красными плодами — растение ядовитое и сорняк паслен черный, ягоды которого, достигшие полной спелости, съедобны.

Семейство Бобовые насчитывает около 12—18 тыс. видов, распространенных по всему земному шару. Встречаются деревья, кустарники, полукустарники, но большинство представителей являются многолетними либо однолетними травами. Наиболее характерной особенностью является плод — боб. Околоцветник состоит из пяти сросшихся чашелистиков. Венчик имеет пять лепестков различной формы (парус, весла, лодочка), тычинок десять (девять сросшихся, одна свободная). Цветки часто собраны в соцветия: кисть, головку, метелку. Большинство — перекрестноопыляемые растения. Опыление происходит с помощью насекомых, отдельные виды являются самоопылителями (горох, чечевица, некоторые люпины). Листья сложные, с прилистниками, редко листья простые (дрок). У некоторых видов часть листочка сложного листа превращена в усики, при помощи которых стебли цепляются за какую-либо опору (горох, чина, горошек). На корнях большинства бобовых имеются клубеньки различной формы и размеров (симбиоз с азотфиксирующими бактериями). Хозяйственное значение имеют горох, фасоль, чечевица, арахис и кормовые культуры (клевер, люцерна, люпин и др.).

Семейство Сложноцветные включает около 25 тыс. видов, распространенных повсеместно. Большинство — травы, нередки полукустарники, а в тропиках также кустарники и древовидные формы. Листья очередные, реже супротивные или мутовчатые, как правило, без прилистников. Цветки мелкие, собраны в соцветие корзинку, окруженную оберткой, краевые цветки выполняют функцию венчика. Цветки трубчатые и язычковые. Трубчатый цветок имеет венчик, пять сросшихся лепестков, пять тычинок. Завязь одна, плод — орешек, семянка. Язычковый цветок асимметричен, на вершине венчика заметны пять зубчиков. Расположение цветков в корзинке разнообразно: все трубчатые или центральные трубчатые, краевые язычковые или все язычковые. Используют в хозяйстве: масличные (подсолнечник, мадия, сафлор и др.), овощные (салат, артишок, цикорий, эндивий), кормовые (особенно топинамбур, или земляная груша), лекарственные (цитварная полынь, ромашка, арника, девясил и др.), каучуконосы (гваюла и др.), множество декоративных растений (георгины, астры, хризантемы, ноготки, бархатцы). Некоторые — злостные сорняки: амброзия, осот, горчак, бодяк, дурнишник и др.

Семейство Злаковые — одно-, дву- и многолетние травы, реже древовидные растения (бамбуки), включают около 10 тыс. видов по всему земному шару. Цилиндрические стебли (соломины) разделены вздутыми узлами на обычно полые междоузлия. Цветки собраны в колоски, которые образуют сложные соцветия (сложный колос, метелка, початок). Цветок состоит из двух цветковых чешуи, двух цветковых пленочек, трех тычинок, завязи с двумя столбиками и перистыми рыльцами. Плод — зерновка. Семя с обильным эндоспермом. Опыление — ветром, у некоторых родов (пшеница, костер и другие) — обычно самоопыление. Являются доминантами растительности степей, лугов, прерий, пампасов и саванн. К злакам принадлежат основные пищевые растения (пшеница, рис, кукуруза, рожь, ячмень, овес, просо, сорго, сахарный тростники др.), культивируемые человеком с глубокой древности, а также кормовые растения (мятлик, тимофеевка, овсяница, костер и др.). Тростник и бамбук используют как строительный материал и сырье для производства бумаги. Пырей ползучий, овсюг, костер ржаной, виды ежовника и щетинника — злостные сорняки.

Семейство Лилейные включает около 1300 видов. Многолетние травы с подземными запасающими органами — корневищами, луковицами, клубнелуковицами, реже древовидные формы (драцена). Листья цельные Цветки обычно обоеполые, трехчленные, с простым венчиковидным околоцветником; одиночные или в соцветиях. Лепестков и тычинок обычно шесть. Плод — коробочка или ягода. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. Опыление насекомыми, птицами, рукокрылыми (иногда самоопыление). Размножение семенами и вегетативное — корневищами, луковицами-детками, выводковыми почками. Среди лилейных много овощных (лук, чеснок, спаржа); технических (эремурус); лекарственных (ландыш, безвременник, морской лук), декоративных (лилии, тюльпан, гиацинт, рябчик) растений. Имеются медоносные, а также ядовитые для человека и животных виды.