Класс Земноводные, или Амфибии - ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ - ТИП ХОРДОВЫЕ - ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - ЖИВОТНЫЕ

Класс Земноводные, или Амфибии

Амфибии являются наиболее примитивными наземными животными. Поскольку в яйце отсутствует амниотическая полость (вместе с круглоротыми и рыбами земноводные относятся к анамниям), они размножаются в воде, где проходят начальные этапы их развития. Взрослые особи в той или иной мере также связаны с водой, поскольку система защиты организма от потери воды несовершенна. Это самый малочисленный класс среди позвоночных животных, насчитывающий примерно 2100 - 2600 видов, область их обитания ограничена прибрежными областями пресных водоемов, морские виды отсутствуют. Класс включает в себя три отряда: хвостатые, безногие и бесхвостые, представители которых отличаются между собой главным образом внешним строением.

Внешнее строение у разных отрядов неодинаково. У хвостатых отчетливо различаются голова, туловище и хвост, соответственно у бесхвостых отсутствует хвост, а у безногих - конечности.

Анатомия. Покровы тела у земноводных голые, т. е. лишены каких-либо роговых или костных образований. Наряду с легкими, кожа является важным органом газообмена, поэтому она всегда сохраняется влажной - кислород сначала растворяется в жидкости, покрывающей кожу, после чего диффундирует в кровь, то же самое происходит и с углекислым газом, но в обратном направлении. Это объясняет наличие в коже большого количества многоклеточных желез (у рыб кожные железы одноклеточные), которые имеют эпидермальное происхождение, но погружены в толщу кориума. Выделения желез не только способствуют газообмену, но и содержат бактерицидные вещества, предохраняющие от развития инфекций. Некоторые железы выделяют ядовитый секрет, который защищает от нападения хищников (ядовитые свойства кожных выделений некоторых древесных лягушек столь велики, что местные племена тропических лесов Центральной Америки используют их для обработки наконечников стрел). Верхний слой эпидермиса у амфибий (особенно длительно находящихся вне воды, например, у жаб) ороговевает.

Под многослойным эпидермисом располагается соединительнотканный кориум, в котором находятся пигментные клетки, определяющие окраску животного.

Через кожу в организм животного легко проникает вода, поэтому, находясь в воде, амфибии могут не пить. Кожа земноводных прикрепляется к телу не на всем протяжении, а в определенных участках, пространства между которыми - лимфатические мешки - заполнены тканевой жидкостью.

Скелет, как и у всех позвоночных, подразделяется на осевой и добавочный со всеми отделами, которые уже были перечислены выше при описании скелета рыб, однако частная организация скелета амфибий имеет ряд особенностей, связанных с наземным образом жизни (рис. 372). Позвоночный столб значительно более широко дифференцирован на отделы, чем у рыб. В нем выделяют отделы: шейный (один позвонок), туловищный (количество у разных видов варьирует от 7 у бесхвостых до 100 и более у безногих), крестцовый (один позвонок) и хвостовой (позвонки у хвостатых многочисленны, а у бесхвостых они срастаются в единую кость - уростиль).

У амфибий имеется только один шейный позвонок, его наличие весьма важно, поскольку, в отличие от рыб, земноводные (особенно бесхвостые) не могут так быстро разворачивать свое тело, а шейный позвонок делает голову подвижной. Подвижность головы у земноводных крайне мала - они не могут ее поворачивать, но способны ее наклонять. Этому способствует подвижное сочленение шейного позвонка с черепом посредством двух мыщелков.

К туловищным позвонкам прикрепляются ребра, которые у амфибий короткие и не формируют грудной клетки. При этом настоящие ребра имеются только у безногих, у хвостатых они намного меньше, а у бесхвостых они срастаются с поперечными отростками позвонков. Единственный крестцовый позвонок служит местом прикрепления подвздошных костей таза. Многочисленные позвонки хвостового отдела, подобно рыбам, имеют верхние и нижние дуги, у бесхвостых, напомним, они срастаются в одну кость - уростиль (см. рис. 293).

Позвонки у разных амфибий могут различаться по своему типу. В частности, у безногих и низших хвостатых позвонки амфицельные с сохранившейся хордой, как у рыб. У высших хвостатых позвонки опистоцельные, т. е. тела спереди выгнуты, а сзади вогнуты. У бесхвостых, наоборот, передняя поверхность тел позвонков вогнута, а задняя выгнута, такие позвонки называются процельными. Наличие на телах позвонков сочленовных поверхностей и сочленовных отростков обеспечивает не только прочное соединение позвонков, но и делает весь позвоночный столб достаточно подвижным, что особенно важно для передвижения хвостатых амфибий в воде за счет боковых изгибов тела (наподобие рыб) без участия конечностей. Кроме того, позвоночный столб может выполнять вертикальные движения.

Череп амфибий характеризуется большим количеством хрящевых элементов, которые не окостеневают в течение всей жизни. Покровных (накладных) костей немного. С помощью двух мыщелков череп сочленяется с шейным позвонком. Покровные кости образуют дно, крышу и боковые стенки мозгового черепа. Висцеральный череп также в основном хрящевой. В частности, пожизненно сохраняется меккелев и нёбноквадратный хрящи. Функционирующими являются вторичные челюсти, образованные межчелюстными (предчелюстными) и верхнечелюстными костями, которые расположены в виде костной дуги кнаружи от нёбно-квадратного хряща. Череп амфибий имеет плоскую форму и относительно широк, что связано с особенностями нагнетания воздуха в легкие.

Редукция жаберного дыхания привела к радикальному преобразованию подъязычной дуги, при этом ее нижний элемент - гиоид - совместно с жаберными дугами видоизменяется в подъязычный аппарат, к которому прикрепляются мышцы дна ротовой полости. Верхний элемент подъязычной дуги - гиомандибуляре (подвесок) - перемещается в полость среднего уха, которая гомологична брызгальцу - жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами. В среднем ухе подвесок одним концом упирается в центральную часть барабанной перепонки, а другим - в мембрану овального окна внутреннего уха. Подвесок воспринимает колебания барабанной перепонки и передает их на мембрану овального окна, т. е. становится слуховой косточкой - стремечком.

Изменение подъязычной дуги делает невозможным гиостилическое соединение мозгового и висцерального черепа. В отличие от рыб, висцеральный череп амфибий непосредственно прирастает нёбно-квадратным хрящом ко дну мозгового черепа. Такой тип прямого соединения компонентов черепа без участия элементов подъязычной дуги называется аутостилией. Элементы жаберной крышки у амфибий отсутствуют.

Добавочный скелет включает в себя кости поясов и свободных конечностей. Пояс передней конечности (плечевой пояс) представляет собой дугу, состоящую из трех ветвей и обращенную своей вершиной к брюшной стороне. Спинная часть образована лопаткой (верхняя часть сохраняется хрящевой в виде надлопаточного хряща), брюшная часть - коракоидом (его еще называют вороньей костью), кпереди от него лежит предкоракоидальный хрящ (предкоракоид), на который налегает тонкая ключица (у бесхвостых). Соединяясь между собой, все эти кости образуют суставную впадину для головки плечевой кости. Внутренние неокостеневшие концы коракоидов и прокоракоидов обеих сторон (правой и левой) соединяются по средней линии. Впереди от этого соединения располагается предгрудина, а сзади - грудина, обе они заканчиваются хрящами. Как и у рыб, кости плечевого пояса амфибий находятся в толще мышц, которые связывают их с осевым скелетом, но сам пояс не связан с осевым скелетом непосредственно. Напомним, что пояс обеспечивает опору для свободной конечности.

Свободная конечность амфибий, как и всех наземных животных, относится к пятипалому типу. Она служит опорой, позволяет приподнять тело над поверхностью и обеспечивает перемещение в воздушной среде, которая гораздо менее плотная, чем вода, и практически не поддерживает тело, поэтому всем наземным животным постоянно приходится преодолевать силу тяжести, чего не нужно делать рыбам. Неправильно считать главным атрибутом пятипалой конечности наличие пяти пальцев, как это на первый взгляд следует из названия, поскольку у многих четвероногих число пальцев в разных вариантах меньше пяти или даже они вообще вторично отсутствуют. Поэтому уместно сначала рассмотреть общую организацию пятипалой конечности. Передняя и задняя свободные конечности (напомним, что у человека в связи с прямохождением различают верхнюю и нижнюю конечности) состоят из трех отделов: проксимального (одна кость), промежуточного (две кости) и дистального (относительно большое число костей).

В типичном случае проксимальный отдел передней конечности образован плечевой костью, задней - бедренной костью; промежуточный отдел передней конечности - локтевой и лучевой костями, нижней - из большеберцовой и малоберцовой костей; дистальный отдел передней конечности включает в себя три части - запястье, пясть и фаланги пальцев, задней - предплюсна, плюсна и фаланги пальцев. У представителей разных классов наземных позвоночных встречаются особенности строения той или иной свободной конечности, но все они носят вторичный характер, о чем подробно будет сказано ниже.

У всех амфибий проксимальный отдел свободной передней конечности представлен плечевой костью, промежуточный - локтевой и лучевой костями у хвостатых и единой костью предплечья (она образуется в результате сращения локтевой и лучевой костей) у бесхвостых. Самый сложный отдел свободной передней конечности - дистальный, образованный запястью, пястью и фалангами пальцев. Запястье формируют два ряда мелких костей, часть из них срастается между собой. К дистальному ряду костей запястья примыкают пять костей пясти, дистальные концы которых сочленяются с фалангами пальцев.

Пояс задних конечностей (тазовый пояс), в отличие от плечевого пояса, сочленяется непосредственно с осевым скелетом, а именно - с его крестцовым отделом. У амфибий этот отдел состоит всего из одного позвонка, однако и это позволяет обеспечить надежное и жесткое соединение пояса с позвоночным столбом. Столь неравноценные механизмы прикрепления поясов передней и задней конечностей объясняются тем, что для перемещения амфибий гораздо более важна задняя конечность, которая обычно имеет более крупные размеры, особенно у бесхвостых.

У всех наземных позвоночных тазовый пояс состоит из трех парных элементов: подвздошных, седалищных и лобковых костей, при этом с крестцовым позвонком (или позвонками, если их несколько - у более высокоорганизованных позвоночных) сочленяются подвздошные кости. Все три кости тазового пояса вместе образуют вертлужную впадину, в которую входит головка бедренной кости, тем самым образуя тазобедренный сустав. У земноводных лобковый хрящ не окостеневает и составляет нижнюю часть тазового пояса, заднюю часть образуют седалищные кости, а переднюю - подвздошные кости. Особенностью тазового пояса бесхвостых амфибий является наличие большего количества хряща в составе его элементов и мало выраженных окостенений.

Свободная задняя конечность имеет типичное строение и включает бедро, голень и стопу. Стопа, в свою очередь, подразделяется на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев. У хвостатых амфибий голень состоит из большой и малой берцовых костей, тогда как у бесхвостых эти кости срастаются в одну кость голени. У бесхвостых проксимальный ряд предплюсны образован двумя удлиненными костями, у хвостатых все кости предплюсны относительно мелкие. У лягушек сбоку от I (внутреннего) пальца находится рудиментарный VI, или «предпервый», палец, который имеет вторичное происхождение и, по мнению специалистов, представляет собой частную адаптацию к перемещению по субстрату с помощью прыжков.

Мышечная система сохраняет сегментированный характер только у безногих, у хвостатых метамерия сегментов нарушается, а у бесхвостых амфибий скелетная мускулатура во многом утрачивает сегментацию, что связано с развитием пятипалых конечностей. У рыб движения плавников обеспечиваются, главным образом, мышцами, расположенными не в самой конечности, а на туловище, тогда как пятипалая конечность двигается за счет мышц, расположенных в ней самой. Эмбриональное развитие конечности сопровождается смещением миотомов сомитов, из которых формируется скелетная мускулатура, в результате метамерная сегментация скелетных мышц нарушается. У бесхвостых амфибий мускулатура конечностей развита очень хорошо, особенно в задних конечностях, что связано со способом передвижения. Сегментированная мускулатура имеется только в области позвоночного столба.

Пищеварительная система начинается с обширной ротоглоточной полости, куда ведет щелевидное ротовое отверстие. В общую ротоглоточную полость также открываются отверстия внутренних ноздрей (хоан), слуховых (евстахиевых) труб, гортанная щель, а также протоки слюнных желез (отсутствуют у рыб: в постоянно омываемой водой ротовой полости слюна не нужна). Слюна земноводных не содержит пищеварительных ферментов, а потому не оказывает на пищу никакого химического воздействия - ее задача состоит в смачивании пищевого комка для облегчения его проглатывания.

На межчелюстных, верхнечелюстных костях, сошнике, а у некоторых еще и на нижней челюсти располагаются простые конические зубы, которые основанием прикрепляются к кости, а вершиной обращены назад. Все зубы одинаковы, поэтому земноводные неспособны размельчать или пережевывать пищу, их зубы только способствуют удержанию добычи. Некоторые амфибии, например, жабы, вообще зубов не имеют.

Почти все амфибии имеют настоящий язык, который располагается на дне ротоглоточной полости. У лягушки язык прикреплен ко дну полости только передним концом, а задняя часть свободно обращена назад. Язык покрыт клейким веществом, поэтому он весьма полезен при ловле добычи, особенно функционален подвижный язык, способный выдвигаться из ротоглоточной полости за счет сокращения собственной мускулатуры и схватывать мелких животных. Только немногие виды амфибий, постоянно обитающих в воде, лишены языка.

Проглатывание пищи сопровождается перемещением глазных яблок вниз, при этом они давят на пищевой комок и проталкивают его из ротоглоточной полости в короткий, растяжимый пищевод. Функция пищевода состоит только в проведении пищи в желудок, который имеет больший объем и более толстые стенки (рис. 373). В желудке пища на некоторое время задерживается, при этом она размельчается благодаря сокращениям мускулатуры желудка, пропитывается желудочным соком и подвергается воздействию ферментов. Из желудка пищевая кашица поступает в кишку, которая подразделяется на тонкую и толстую.

В начальный отдел тонкой кишки - двенадцатиперстную кишку - поступают секреты крупных пищеварительных желез - печени и поджелудочной железы. Поджелудочная железа располагается в брыжейке кишечника в виде рыхлого тяжа. Ее выводные протоки впадают в желчный проток печени.

Печень амфибий довольно крупная (например, у лягушек она состоит из трех долей), она имеет желчный пузырь, в котором желчь скапливается и хранится, если животное не питается.

Следующий за двенадцатиперстной кишкой отдел тонкой кишки имеет несколько меньший диаметр, образует несколько петель и переходит в толстую кишку, которая заканчивается прямой кишкой. В толстой кишке всасывается большая часть воды, содержащаяся в химусе, и происходит формирование каловых масс. Прямая кишка открывается в клоаку. Все отделы кишечника, а также печень и поджелудочная железа прикрепляются к спинной стороне стенки полости тела посредством брыжейки. В брыжейке тонкой кишки находится селезенка, которая является кроветворным органом. Таким образом, пищеварительная система амфибий отличается от аналогичной системы рыб большей длиной пищеварительного тракта, кроме того, конечный отдел толстой кишки открывается в клоаку.

Большинство земноводных питаются мелкими беспозвоночными, однако наиболее крупные лягушки могут успешно нападать на мелких грызунов, птиц, змей и поедать других амфибий, в том числе и менее крупных особей своего вида.

Дыхательная система амфибий принципиально отличается от дыхательной системы рыб и, что самое главное, обеспечивает газообмен в воздушной среде. Жаберное дыхание у большинства видов имеется только у личинок, постоянно обитающих в воде, но невозможно у взрослых форм, поскольку низкая влажность воздуха исключает газообмен через наружные тонкостенные жабры - они бы просто засохли.

Организация дыхательной системы амфибий является наиболее простой среди наземных позвоночных. Анатомически она включает в себя ротоглоточную полость (верхние воздухоносные пути) и гортанно-трахеальную полость (нижние пути), которая непосредственно переходит в мешковидные легкие. Гортань сообщается с глоткой через гортанную щель, которую с боков ограничивают складки слизистой оболочки - голосовые связки, натянутые между парными черпаловидными хрящами (эти хрящи окружают гортанную щель). Голосовые связки участвуют в голосообразовании, когда вибрируют под действием воздуха, выходящего из легких. Очень просто устроенные легкие имеют вид тонкостенных мешков с ячеистой внутренней поверхностью (за счет небольших выростов стенок органа). Стенки легких оплетены кровеносными сосудами, которые приносят венозную кровь, а уносят артериальную, насыщенную кислородом.

Органом воздушного дыхания у всех наземных позвоночных является легкое, поверхность газообмена которого располагается не снаружи (как в жабрах), а внутри тела, поэтому функциональная поверхность не высыхает. Легкое в процессе эмбрионального развития образуется как слепой вырост переднего (глоточного) отдела пищеварительной трубки, поэтому и во взрослом состоянии остается связанным с глоткой. Воздух в легкое доставляется по системе воздухоносных трубочек - воздухоносных (дыхательных) путей, которые связывают легкое, расположенное внутри тела животного, с окружающим атмосферным воздухом. Эти же трубочки служат для удаления из легкого использованного воздуха. Воздухоносные пути, которые сообщают глотку с окружающей средой, называются верхними путями - это носовая полость и часть глотки (носоглотка и ротоглотка); пути, по которым воздух движется от глотки к месту непосредственного газообмена, называются нижними путями - это гортань, трахея и система ветвящихся бронхов (бронхиальное дерево).

Таким образом, дыхательная система у наземных позвоночных анатомически и функционально подразделяется на два отдела - систему воздухоносных путей и респираторный отдел. Воздухоносные пути осуществляют двусторонний транспорт воздуха, но не участвуют в самом газообмене, респираторный отдел осуществляет газообмен между внутренней средой организма (кровью) и атмосферным воздухом.

Однако воздух и кровь представляют собой разные агрегатные состояния вещества - газ и жидкость, следовательно, непосредственный обмен веществами между ними затруднен. Поэтому кислород воздуха вначале растворяется в жидкости, которая тонкой пленкой выстилает снаружи функциональную поверхность респираторного отдела (дыхательный, или респираторный, эпителий), а после этого свободно диффундирует в кровь. То же самое происходит и с углекислым газом, но в обратном направлении - он из крови диффундирует в поверхностную жидкость, после чего переходит в воздух. Таким образом, газообмен идет пассивно в соответствии с градиентом концентрации, т. е. из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией.

Для увеличения влажности воздуха в стенках воздухоносных путей имеются многочисленные слизистые железы, секрет которых не только увлажняет воздух, но и задерживает механические частицы, которые содержатся в воздухе.

Легочный тип дыхания требует совершенно иного способа вентиляции, нежели у жаберных организмов. Система жаберных крышек становится ненужной, поэтому жаберный аппарат у всех наземных животных видоизменяется, его скелетные структуры частично входят в состав скелета (хрящей) гортани. Вентиляция легких у них осуществляется за счет принудительных движений специальной соматической мускулатуры в процессе дыхательного акта, что обеспечивает периодическое поступление и удаление воздуха из легких.

Как мы видим, воздухоносные пути, на первый взгляд, организованы примитивнее, нежели пищеварительная трубка, поскольку воздух по ним идет не в одном, а в двух направлениях, что напоминает организацию пищеварительной системы плоских червей. Напомним, что у рыб вода обтекает жабры в одном направлении, т. е. поверхность газообмена жабры всегда омывается свежей водой. Однако для дыхательной системы четвероногих это обстоятельство несомненно полезно, поскольку двустороннее движение воздуха по трубкам способствует его увлажнению - если бы воздух двигался в одном направлении, он быстро бы иссушил дыхательный эпителий. Поэтому при дыхательном акте происходит не полная замена воздуха, находящегося в воздухоносных путях, а лишь его частичное разбавление свежим атмосферным воздухом. Значительно более высокое содержание кислорода в атмосферном воздухе, по сравнению с водой, делает вполне достаточным то его количество, которое содержится в легочном воздухе, поэтому газообмен у наземных позвоночных идет весьма эффективно.

Дыхательные движения обеспечивают вентиляцию легких, при этом согласованно участвуют мышцы ноздрей, ротоглоточной полости и гортани. За счет сокращения подбородочно-подъязычных мышц, опускающих дно ротовой полости, атмосферный воздух засасывается и через отверстия ноздрей попадает в ротоглоточную полость. Затем отверстия ноздрей сжимаются специальными мышцами, но открывается гортанная щель, которая до этого была закрыта. Поскольку при этом дно ротовой полости продолжает опускаться, из легких в ротоглоточную полость выходит часть легочного воздуха, которая смешивается с поступившим атмосферным воздухом. После этого дно ротовой полости начинает подниматься и возросшее давление проталкивает воздух (уже смешанный) через отверстие гортани в легкие. Когда легкие оказываются заполненными, открываются отверстия ноздрей и выпускают наружу излишний воздух. Для более эффективной работы мышц дна ротовой полости большое значение имеет расстояние между ветвями нижней челюсти, поэтому череп амфибий имеет характерную широкую и плоскую форму.

Общая функциональная поверхность респираторного отдела земноводных невелика - лишь у немногих видов внутренняя поверхность легких незначительно превышает площадь поверхности тела, тогда как у большинства поверхность газообмена еще меньше и соотносится с поверхностью тела примерно 2:3. Поэтому для амфибий огромное значение имеет дополнительный газообмен, прежде всего - кожный. Тонкая и влажная кожа амфибий легко пропускает газы в обоих направлениях, например, у зеленой лягушки через кожу проникает около 51% кислорода и удаляется около 86% углекислого газа, тогда как через легкие - только 14%. Частично газообмен осуществляется через слизистую оболочку ротовой полости в процессе дыхательного акта, этому способствуют частые колебания дна ротовой полости. Соотношение легочного и других типов газообмена у разных видов неодинаково, например, у жаб, имеющих относительно сухие покровы, большее значение имеет легочный газообмен, тогда как у многих амфибий, постоянно живущих в воде, кожный газообмен является основным, а иногда даже единственным. Соотношение легочного и кожного дыхания для лягушки неодинаково в течение года, при этом если интенсивность кожного дыхания остается относительно постоянной, то легочное дыхание более интенсивно весной (март - апрель) и снижается в другие месяцы, его минимум приходится на зимние месяцы. Для интенсификации кожного дыхания в период размножения, которое у амфибий проходит в воде, у некоторых видов увеличивается поверхность кожных выростов, в которых разрастаются кровеносные сосуды.

Соотношение легочного и кожного газообмена также зависит от температуры окружающей среды - при повышении температуры значительно возрастает интенсивность легочного дыхания.

Газообмен у личинок амфибий осуществляется с помощью ветвистых наружных жабр, которые у большинства видов исчезают в ходе метаморфоза, однако у сирен и протеев жабры сохраняются и у взрослых особей.

Кровеносная система амфибий организована значительно сложнее, чем у рыб, что связано с наземным образом жизни первых. У амфибий имеется второй (легочный) круг кровообращения, что связано с редукцией жаберного аппарата и переходом к легочному газообмену. Наличие двух кругов кровообращения невозможно с двухкамерным (как у рыб) сердцем, поэтому у всех наземных позвоночных в сердце имеются два предсердия - в одно поступает венозная кровь по венам большого (системного) круга, а в другое - артериальная кровь по венам малого круга. Количество желудочков у разных классов неодинаково - один (у амфибий и большинства пресмыкающихся) или два (у крокодилов, всех птиц и млекопитающих).

Малый круг начинается сосудами, отходящими от желудочка, и заканчивается сосудами, впадающими в правое предсердие. Большой круг начинается сосудами, отходящими от желудочка, и заканчивается сосудами, впадающими в левое предсердие. Напомним, что у всех животных от желудочка отходят артерии (в малом круге они несут венозную кровь, а в большом - артериальную), а в предсердие впадают вены (в малом круге - приносящие артериальную кровь, а в большом - венозную). Следовательно, каждый круг кровообращения начинается в желудочке, а заканчивается в предсердии.

От желудочка отходят артериальные жаберные дуги, число которых соответствует числу жаберных дуг висцерального черепа. Эмбрионально закладываются шесть пар артериальных дуг, однако первые две пары жаберных дуг входят в состав черепа (напомним, что первая полностью редуцируется, а вторая преобразуется в челюсти), поэтому аналогичные пары артерий исчезают, и даже у рыб сохраняется всего четыре пары жаберных артерий. Редукция жаберного аппарата у наземных позвоночных повлекла за собой уменьшение числа жаберных дуг, при этом третья пара преобразуется в сонные артерии, четвертая пара - в системные дуги аорты (самые крупные сосуды большого, или системного, круга), пятая пара редуцируется, поскольку функционально аналогична дугам аорты (эта пара сохраняется у хвостатых амфибий), шестая пара становится легочными артериями. У высших позвоночных развитие и последующая организация жаберных артериальных дуг имеет свои особенности, которые мы рассмотрим позже.

Сердце амфибий расположено вблизи легких, оно трехкамерное и состоит из двух предсердий, разделенных перегородкой (у безногих и хвостатых перегородка неполная, а у бесхвостых - полная), и одного желудочка. К сердцу также относятся венозный синус (пазуха), сообщающийся с правым предсердием, и артериальный конус, который представляет собой продолжение желудочка и является соединительной структурой между желудочком и сосудистой системой. Между предсердиями и желудочком располагается общее отверстие, снабженное клапанами, которые препятствуют обратному затеканию крови в предсердия при сокращении (систоле) желудочка. Сердце лежит в полости перикарда.

Артериальный конус разделяется на два артериальных ствола, каждый из которых, в свою очередь, разделен продольными перегородками на три сосуда: общую сонную артерию, кожно-легочную артерию и системную дугу. В желудочек кровь поступает из обоих предсердий через общее отверстие, напомним, что правое предсердие содержит венозную кровь, а левое - артериальную. Поскольку единственный желудочек неразделен, то в его полости происходит смешивание венозной и артериальной крови, однако если весь организм будет снабжаться смешанной кровью, то возможности кровеносной системы окажутся в значительной мере не реализованы. Эту проблему в значительной степени решает спиральный клапан, который располагается вдоль всей полости артериального конуса и делит ее на две половины, при этом поворачиваясь в виде спирали на 360° (это и дало название клапану).

Сердечныш цикл. Кровь из предсердий поступает в желудочек и частично смешивается в его полости, однако по естественным причинам в правой части желудочка будет сосредоточена преимущественно венозная кровь (поступившая из правого предсердия), в левой - преимущественно артериальная (поступившая из левого предсердия), а в центре - смешанная. В начале систолы желудочка более венозная кровь из его правой части попадает в брюшную часть артериального конуса (он отходит от правой части желудочка) и с помощью спирального клапана направляется по нему в отверстия кожно-легочных артерий. Отверстия других сосудов в это время закрыты спиральным клапаном. Дальнейшее сокращение миокарда желудочка способствует росту давления в его полости, под этим давлением спиральный клапан смещается и открывает отверстия системных дуг, куда из центральной части желудочка устремляется смешанная кровь. В легочные артерии эта кровь не поступает, поскольку они уже заполнены кровью. Когда систола желудочка подходит к концу, еще более возросшее давление сдвигает спиральный клапан дальше, освобождая отверстия сонных артерий, и в них попадает наиболее артериальная кровь из левой части желудочка, тогда как все другие сосуды уже заполнены кровью и больше ее не принимают. Более раннему попаданию преимущественно венозной крови в сонные артерии дополнительно мешают клубочки - сонные «железы», которые сужают просвет сосуда. Таким образом, фигурально выражаясь, спиральный клапан позволяет «из одной емкости разлить по стаканам три разные по составу жидкости». Обратному затеканию крови из сосудов в сердце препятствуют полулунные клапаны, которыми снабжено входное отверстие артериального конуса.

Артериальная система большого круга кровообращения. Выйдя из сердца, артерии в дальнейшем ветвятся следующим образом. Кожно-легочные артерии (они содержат преимущественно венозную кровь) вскоре разделяются на легочную артерию, несущую кровь в легкие, и кожную артерию, которая ветвится в коже спинной поверхности тела. Системные дуги аорты, содержащие смешанную кровь, направляются вверх и в стороны, отдавая затылочно-позвоночную и подключичную ветви, кровоснабжающие передние конечности, затем дуги, описав полукруг, направляются вниз и объединяются в общий сосуд - спинную аорту, которая располагается под позвоночным столбом и направляется назад, отдавая ветви к внутренним органам. Примерно на уровне задних концов почек спинная аорта разделяется на две общие подвздошные артерии, кровоснабжающие заднюю часть туловища и задние конечности. Общие сонные артерии вскоре разделяются на наружную и внутреннюю сонные артерии, в области их разделения на стенке сосуда имеется сонная, или каротидная, железа, богатая хеморецепторами, реагирующими на изменение газового состава крови. Сонные артерии, несущие наиболее чистую артериальную кровь, кровоснабжают голову.

Таким образом, по артериям амфибий течет смешанная в разных пропорциях артериальная и венозная кровь. Наличие спирального клапана позволяет в какой-то степени разделить кровь, а артерии распределяют ее по органам, при этом наиболее чистая артериальная кровь попадает в головной мозг и органы чувств, смешанная кровь направляется ко всем остальным частям тела, а наиболее венозная кровь направляется в сосуды малого круга кровообращения. Однако полного разделения крови в артериях на артериальную и венозную не происходит, поэтому все органы получают смешанную кровь.

В тканях артерии распадаются на капилляры, образующие микроциркуляторное русло, где происходит тканевой газообмен. От тканей кровь оттекает по венам, которые в совокупности образуют венозную систему.

Венозная система низших амфибий сохраняет примитивные черты, у них хвостовая вена разделяется на парные кардинальные вены и непарную заднюю полую вену. Задние кардинальные вены на уровне сердца сливаются с яремными, подключичными и кожными (эти вены несут от кожи богатую кислородом артериальную кровь), образуя кювьеровы протоки, которые впадают в венозный синус. От кишечника венозная кровь собирается в подкишечную и брюшную вены, которые сливаются и образуют воротную вену, формирующую воротную систему печени. Из печени выходит печеночная вена, которая сливается с полой веной и также впадает в венозный синус. Таким образом, в венозный синус поступает уже смешанная кровь, поскольку кожные вены содержат артериальную кровь.

У бесхвостых амфибий кардинальные вены отсутствуют. Венозная кровь от головы собирается в наружные и внутренние яремные вены, от передних конечностей - в плечевые вены, которые сливаются с мощными кожными венами, несущими артериальную кровь, окисленную в коже, образуя также парные подключичные вены. Вскоре после этого подключичные вены сливаются с обеими яремными венами (наружными и внутренними), образуя, соответственно, правую и левую передние полые вены, которые, в отличие от непарной задней полой вены, являются парными и несут смешанную кровь, поступившую из кожных вен. Передние полые вены впадают в венозный синус (пазуху).

Венозная кровь из задних конечностей и области таза собирается в парные бедренные и седалищные вены, которые на каждой стороне тела сливаются в общие подвздошные вены, или воротные вены почек, которые направляются в почки и образуют там воротную систему (распадаются на сеть капилляров). Из почек выходят несколько выносящих почечных вен, вскоре сливающихся в непарную заднюю полую вену, она принимает в себя вены от половых желез, проходит через печень, но не впадает в нее.

Таким образом, движение крови по большому кругу можно представить в виде следующей схемы: желудочек → системные дуги и сонные артерии → микроциркуляторное русло → задняя и передние полые вены → венозный синус → правое предсердие.

Малый круг кровообращения. Кровь из легочных артерий попадает в легкие, окисляется там и становится артериальной, после чего собирается в легочные вены и по ним впадает непосредственно в левое предсердие. Следовательно, путь крови по малому кругу можно представить в виде такой схемы: желудочек → кожно-легочные артерии → легочные артерии → капилляры легких → легочные вены → левое предсердие.

Относительно простая организация кровеносной системы, при которой по сосудам транспортируется смешанная кровь, вместе со слаборазвитой дыхательной системой препятствует земноводным осуществлять метаболизм с высокой интенсивностью. Кроме того, у них низкий показатель сердечного индекса (относительной массы сердца в сравнении с общей массой тела), в частности, у малоподвижной зеленой лягушки он составляет 0,35 - 0,55, а у почти полностью наземной зеленой жабы - 0,99. У амфибий сердце сокращается редко, например, у травяной лягушки всего 40 - 50 сокращений в минуту, что примерно в десять раз меньше, чем у птицы такой же массы, поэтому у них медленная скорость кровообращения и низкое давление крови (у хвостатых примерно 22/12, а у бесхвостых - примерно 30/20, что гораздо ниже, чем у рептилий - 80/60). Поскольку уровень обмена веществ у амфибий низкий, они менее подвижны по сравнению с другими позвоночными.

Лимфатическая система развита относительно хорошо. Движение лимфы по сосудам осуществляется за счет движений мышц и внутренних органов, кроме того, имеются небольшие мышечные образования, состоящие из двух камер, - лимфатические сердца, которые расположены в местах впадения лимфатических сосудов в кровяное русло. Периодически сокращаясь, лимфатические сердца перекачивают лимфу в кровеносные сосуды. Такие структуры особенно многочисленны у безногих амфибий (около ста), располагаясь парными рядами. У хвостатых и бесхвостых лимфатических сердец меньше, среди них особенно хорошо развита пара сердец, расположенных в области таза. В отличие от высших позвоночных, лимфатические сосуды земноводных впадают в вены в разных местах тела амфибий, но чаще всего - в кардинальные или полые вены. Большое количество лимфы у земноводных находится в подкожных лимфатических мешках.

Выделительная система взрослых амфибий представлена парой туловищных почек - мезонефросов, которые располагаются по бокам крестцового отдела позвоночного столба, но, в отличие от рыб, они не имеют лентовидной формы, а овальные и весьма компактны. Мочеточником является вольфов проток (у самцов он одновременно выполняет функцию семяпровода), который впадает в клоаку. У высших наземных форм в клоаку открывается обширный мочевой пузырь, куда из клоаки поступает моча и временно накапливается. Когда пузырь переполняется, он опорожняет свое содержимое все в ту же клоаку, и оттуда моча выводится наружу.

Почки амфибий удаляют из крови продукты обмена и поддерживают водно-солевой баланс (равновесие). Количество нефронов в почке зависит от того, насколько тесно связано животное с водой. У преимущественно водных хвостатых амфибий в обеих почках находится около 400 - 500 нефронов, а у бесхвостых - около 2000. Это объясняют тем, что водные амфибии часть продуктов обмена выделяют через жабры и покровы тела в окружающую воду. Окончательным продуктом азотистого обмена у амфибий является мочевина.

Через почки удаляется излишняя вода, которая поступает в тело животного через кожу, при этом из мочи обратно всасываются (ре- абсорбируются) соли, поэтому большая часть ионов - до 99% - возвращается в кровь.

У водных личинок амфибий основным продуктом азотистого обмена является не мочевина, а аммиак, который в виде раствора выводится через жабры и кожу.

Половая система. Мужская половая система представлена двумя округлыми семенниками, расположенными вблизи почек (рис. 374) и подвешенными на брыжейке. Для земноводных характерно наличие жировых тел различной формы, расположенных над семенниками. Эти тела служат источником питательных веществ для сперматогенеза, и поэтому осенью жировые тела имеют значительно более крупные размеры, чем весной, когда образуется много гамет.

Посредством множества тонких семявыносящих канальцев, которые отходят от семенника, половые продукты проходят через переднюю часть почки и попадают в вольфов проток, который у амфибий (так же как и у хрящевых рыб) совмещает функции мочеточника и семяпровода. Вольфовы протоки впадают в клоаку, но незадолго до этого каждый из них образует небольшое расширение - семенной пузырек, в котором сперма временно накапливается. Подобно семенникам и жировым телам, семенные пузырьки уменьшаются вне периода размножения. Собственных половых протоков в мужской половой системе амфибий нет, у большинства видов также отсутствуют копулятивные органы.

Женская половая система образована двумя яичниками, подвешенными на брыжейке, над которыми лежат жировые тела (рис. 375). Размер яичников существенно меняется в зависимости от сезона, значительно увеличиваясь к периоду размножения. Весной яичники особенно велики, через тонкую стенку просвечивают крупные яйца, богатые желтком.

Созревшие яйца выходят из яичника через разрыв фолликулярной оболочки и оказываются в полости тела, откуда затем поступают в воронку яйцевода. У самок амфибий яйцеводом служит парный мюллеров проток, который одним концом (воронкой) открывается в полость тела, а другим - в клоаку. В период размножения яйцеводы сильно удлиняются, стенки их утолщаются.

Для многих амфибий характерно брачное поведение, часто сопровождающееся голосовыми сигналами (самцы некоторых лягушек могут при этом издавать чрезвычайно громкие звуки). Это необходимо для стимуляции одновременного выхода половых продуктов у половых партнеров. Оплодотворение может быть внутренним или наружным.

Развитие подавляющего большинства амфибий проходит в воде, некоторые виды приспособились вынашивать оплодотворенные яйца в своем теле. Яйца содержат относительно немного желтка (мезолецитальные яйца), поэтому происходит радиальное дробление, т. е. борозды дробления в процессе деления бластомеров проходят через все яйцо.

Для амфибий характерно развитие с метаморфозом, при этом из яйца выходит личинка, которая по своей организации значительно ближе к рыбам, чем к взрослым амфибиям. Она имеет характерную рыбообразную форму, поэтому перемещается с помощью продольных изгибов тела. Органами дыхания сначала служат наружные жабры, представляющие собой выросты кожи, позже прорываются жаберные щели, открывая внутренние жабры, а наружные жабры после этого редуцируются. Конечности на ранних этапах отсутствуют. У хвостатых амфибий весь личиночный период функционируют наружные жабры, а внутренние не развиваются.

В ходе развития личинки у нее перестраиваются внутренние системы: дыхательная, кровеносная, выделительная и пищеварительная. Постепенно развиваются конечности. Метаморфоз завершается формированием миниатюрной копии взрослой особи, у бесхвостых при этом редуцируется хвост.

Для амбистом характерна неотения, т. е. у них размножаются личинки, которые длительное время принимали за самостоятельный вид, поэтому у них есть свое название - аксолотль. Такая личинка имеет более крупные, чем взрослая особь, размеры. Другой интересной группой амфибий являются протеи, постоянно живущие в воде, которые в течение всей жизни сохраняют наружные жабры, т. е. сохраняют признаки личинки.

Нервная система. Центральная нервная система. Головной мозг ихтиопсидного типа, т. е. главным интегрирующим центром является средний мозг, однако по сравнению с рыбами головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных особенностей. Передний мозг значительно крупнее и более четко дифференцирован. Относительно крупный конечный мозг разделен полной перегородкой, при этом образуются отдельные латеральные желудочки, каждый из которых через монроево отверстие сообщается сзади с полостью третьего желудочка. Крыша и боковые стенки переднего мозга целиком состоят из нервной ткани, однако на поверхности находятся лишь отростки нейронов, а тела клеток лежат ниже. Таким образом, у земноводных формируется первичный свод мозга - архипаллиум (напомним, что среди рыб свод мозга имеют лишь двоякодышащие). Обонятельные доли, расположенные впереди, слабо отделены от полушарий.

Промежуточный мозг небольшого размера, сверху от него отходит теменной орган - эпифиз, а снизу воронка, связанная с задней долей гипофиза. Вместе с нижним отделом промежуточного мозга - гипоталамусом - гипофиз образует единую гипоталамо-гипофизарную систему, регулирующую деятельность эндокринных желез. Гипофиз состоит из двух частей - передней (аденогипофиз), происходящей из эктодермы ротовой бухты (карман Ратке), и задней (нейрогипофиз), которая образуется из глиальных элементов задней части воронки гипоталамуса. Гипофиз личинок амфибий (как и у костных рыб) состоит лишь из передней и промежуточной долей (т. е. аденогипофиза), где синтезируются гонадотропные гормоны. У взрослых особей появляется задняя доля (нейрогипофиз), образующаяся из промежуточного мозга и связанная с ним посредством воронки гипоталамуса. Средняя доля вырабатывает пролактин и регулирует водный обмен (гонадотропный гормон у взрослых особей не синтезируется).

Средний мозг амфибий крупный, особенно его крыша, но на фоне разросшегося переднего мозга уже не выглядит столь большим, как у рыб. Средний мозг является интегрирующим центром ЦНС амфибий. Мозжечок очень маленький (у протеев он почти не выделяется), что связано с относительной простотой движений амфибий. В продолговатом мозге амфибий (кроме взрослых бесхвостых), как и у рыб, имеются гигантские маутнеровские клетки, управляющие местными спинномозговыми рефлексами.

Большое значение имеет ретикулярная формация, представляющая собой диффузное скопление серого вещества в переднем отделе спинного мозга и стволе головного мозга. Это связано с тем, что у низших позвоночных еще недостаточно развиты двигательные проводящие пути головного мозга, управляющие деятельностью мышц, ретикулярная формация во многом выполняет эту функцию.

Спинной мозг имеет сегментированное строение, у форм, обладающих конечностями (хвостатые и бесхвостые), в передней и задней частях имеются расширения, соответствующие отхождению корешков, которые участвуют в образовании нервных сплетений (см. ниже). В отличие от рыб, спинной мозг взрослых особей амфибий короче позвоночного столба, поэтому занимает не всю длину спинномозгового канала.

Периферическая нервная система представлена черепными и спинномозговыми нервами. От головного мозга амфибий отходят десять пар черепных нервов, XI пара (добавочный нерв) у них отсутствует, а XII пара (подъязычный нерв, который иннервирует не подъязычную дугу, как у рыб, а мышцы языка) отходит от спинного мозга.

Спинномозговые нервы - СМН (точнее, их передние ветви) у хвостатых и бесхвостых амфибий образуют два сплетения: плечевое и пояснично-крестцовое. Например, у лягушки имеется 10 пар спинномозговых нервов, из которых три передних образуют плечевое сплетение, а четыре задние - пояснично-крестцовое. Появление нервных сплетений обусловлено развитием свободных пятипалых конечностей - происходящее при этом нарушение сегментации зачатков скелетной мускулатуры влечет за собой такое же изменение сегментации нервных пучков, которые эти мышцы иннервируют. Это объясняет, почему у безногих амфибий нервные сплетения и соответствующие им местные утолщения спинного мозга не образуются. Остальные нервы (т. е. не участвующие в образовании сплетений) сохраняют сегментарность. Задние ветви всех СМН сплетений не образуют.

Вегетативная нервная система представлена симпатическим и парасимпатическим отделами. Центры симпатического отдела находятся в спинном мозге, периферический отдел образует хорошо выраженные симпатические стволы, состоящие из цепи ганглиев, связанных между собой волокнами, они расположены по сторонам от позвоночного столба. Парасимпатический отдел представлен волокнами, входящими в состав черепных нервов.

Органы чувств. Органы зрения имеются у подавляющего большинства земноводных, лишь у немногих (например, безногих) глаза находятся в зачаточном состоянии. Зрение амфибий адаптировано к наземной жизни: глаза имеют выпуклую роговицу и двояковыпуклый хрусталик, что позволяет различать предметы в воздушной среде на довольно значительном расстоянии. Роговица амфибий уплощается, когда животное попадает в воду. Аккомодация глаза осуществляется путем перемещения хрусталика вперед за счет специальной ресничной мышцы. У земноводных имеются подвижные веки, которые, смыкаясь, увлажняют роговицу, предотвращая ее высыхание, а также очищают ее. Наряду с верхним и нижним веками имеется еще третье веко, расположенное в переднем углу глаза. Экспериментально доказано, что земноводные реагируют только на движущиеся предметы.

Орган слуха земноводных организован гораздо сложнее, чем у рыб, поскольку звук в воздушной среде распространяется значительно хуже и медленнее, чем в воде. Поэтому орган слуха включает в себя не только звуковоспринимающий аппарат - внутреннее ухо, но и среднее ухо, которое улавливает звуки и передает их внутреннему уху. Среднее ухо представляет собой небольшую полость в черепе (барабанную), заполненную воздухом и выстланную слизистой оболочкой. Через отверстие слуховой (евстахиевой) трубы барабанная полость сообщается с полостью глотки - таким образом происходит уравнивание давления воздуха в барабанной полости и атмосферного воздуха. Это сообщение является единственным, поскольку снаружи барабанная полость прикрыта тонкой барабанной перепонкой. Сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования доказывают гомологию барабанной полости брызгальцу рыб. Передачу звука осуществляет слуховая косточка - стремечко, которая гомологична гиомандибуляре рыб, одним концом эта косточка упирается в барабанную перепонку, а другим - в мембрану овального окна внутреннего уха.

Механизм проведения звуковой волны у амфибий можно представить следующим образом. Звуковые волны, достигая барабанной перепонки, заставляют ее вибрировать, эта вибрация передается на стремечко, которое играет роль своеобразного усилителя звукового сигнала и передает вибрацию на мембрану, разделяющую барабанную полость и перепончатый лабиринт, это приводит к вибрации эндолимфы в перепончатом лабиринте и последующему возбуждению чувствительных клеток. Далее импульсы направляются по волокнам VIII пары черепных нервов в соответствующие центры головного мозга. Этот же нерв несет импульсы от органа равновесия, рецепторный аппарат которого также располагается в полости внутреннего уха (вестибулярный аппарат). Среднее ухо адаптировано к восприятию звука в воздушной среде, поэтому оно имеется у всех наземных позвоночных. Однако у безногих и хвостатых амфибий барабанная перепонка отсутствует при сохраненной барабанной полости и слуховой косточки, следовательно, это изменение органа слуха вторично.

Органы обоняния представлены обонятельными капсулами, которые сообщаются с внешней средой через наружные ноздри и с глоткой через внутренние ноздри (хоаны), поскольку поток воздуха в процессе дыхания идет именно через них. Многочисленные обонятельные нервы направляются в обонятельные доли переднего мозга. Органы боковой линии имеются у личинок всех амфибий, но во взрослом состоянии сохраняются только у водных хвостатых и немногих постоянно водных бесхвостых. Этот орган чувств у амфибий организован несколько проще, чем у рыб, поскольку чувствительные клетки попросту лежат в коже, а не в специальном продольном канале, как это имеет место у рыб. Осязание осуществляется всей поверхностью кожи.

Поведение земноводных весьма примитивно, условные рефлексы вырабатываются медленно, а угасают быстро. Двигательная специализация рефлексов очень мала, поэтому лягушка не может сформировать защитный рефлекс отдергивания одной лапки, и при раздражении одной конечности она дергает обеими лапками.

Нервная система и органы чувств земноводных сыграли очень важную роль в становлении учения о физиологии нервной деятельности. Именно с лягушкой плодотворно экспериментировал выдающийся отечественный физиолог И.М. Сеченов, который изложил результаты работы в знаменитом труде «Рефлексы головного мозга» (1863). Еще раньше (в конце XVIII в.) лягушачьи лапки, подвешенные на проволоке, подсказали выдающемуся итальянскому анатому Л. Гальвани идею «животного электричества», которая легла в основу электрофизиологии.

Класс земноводных содержит три отряда: хвостатые, бесхвостые и безногие.

Отряд хвостатые амфибии включает в себя около 300 видов, у которых одновременно имеются конечности примерно одинаковой длины и хвост (сжатый с боков или округлый). У некоторых видов (сирены) отсутствуют задние конечности. Значительная часть безногих большую часть времени проводит в воде или даже вообще не выходит на сушу (около 200 постоянноводных видов). Наземные формы обычно имеют укороченное тело и удлиненные мощные конечности. Виды, обитающие преимущественно в воде, более крупные (длина самого крупного современного земноводного - гигантской саламандры достигает 1,5 м), но имеют короткие и слабые конечности.

Позвонки амфицельные или опистоцельные, в туловищном отделе к ним прикрепляются зачаточные ребра. Лобные и клиновидные кости раздельны, имеются глазоклиновидные кости. Ключицы отсутствуют. Предплечье образовано лучевой и локтевой костями, а голень - большеберцовой и малоберцовой костями.

У низших форм перегородка между предсердиями развита плохо или вообще отсутствует, у высших форм, часто находящихся вне воды, во взрослом состоянии между предсердиями имеется неполная перегородка. Имеются не три, а четыре дуги аорты. Присутствуют кардинальные вены и задняя полая вена. Большое значение имеет кожный газообмен, у низших форм пожизненно сохраняются жабры (чаще всего наружные). У безлегочных саламандр, обитающих исключительно в воде, легкие атрофированы, поэтому газообмен целиком кожный. Некоторые безлегочные саламандры вернулись к наземному образу жизни, газообмен также осуществляется через слизистую оболочку глотки.

Отсутствуют барабанная перепонка и барабанная полость, у многих видов в течение всей жизни сохраняется боковая линия. Оплодотворение обычно внутреннее, встречаются живородящие виды. Характерно откладывание небольшого количества яиц, которые помещаются в малозаметные места (например, среди водной растительности), некоторые виды (например, семиреченский тритон, наземные виды безлогочных саламандр и др.) охраняют кладку. У ряда видов (например, амбистома) имеет место неотения. В процессе развития личинки первыми развиваются передние конечности, а потом задние.

Большинство хвостатых обитают в зонах с умеренным климатом в западном и восточном полушариях, но практически отсутствуют в южном полушарии.

Безногие амфибии имеют червеобразное тело (это сходство усиливают кольцевидные перетяжки, имеющиеся у некоторых видов), лишенное конечностей. Хвост очень короткий, поэтому клоака открывается почти на самом конце тела. Голая кожа богата железами, выделяющими на поверхность тела обильную слизь. Глаза рудиментарны, барабанная перепонка отсутствует, слуховой нерв развит очень слабо. Стремечко сочленяется с квадратной костью. Позвонки амфицельные, имеются настоящие ребра, которые развиты лучше, чем у других земноводных. В толще кожи имеются костные фрагменты, которые, как полагают, являются остатками панциря древнейших земноводных (стегоцефалов). Перегородка между предсердиями не полная. Спиральный клапан не выражен.

За исключением двух постоянноводных видов, все безногие ведут подземный образ жизни, прокладывая себе норы во влажной почве и гниющей подстилке. Пищей для них служат почвенные беспозвоночные, которых они разыскивают благодаря тонкому обонянию. Этому способствует хорошо развитый (по сравнению с другими амфибиями) передний мозг с обонятельными долями. Некоторые виды живут в гнездах муравьев и питаются их личинками. Оплодотворение внутреннее, клоака самцов способна выпячиваться, выполняя функцию копулятивного органа. Почвенные формы откладывают яйца, водные - живородящи. У всех безногих амфибий выражена забота о потомстве.

В настоящее время известно только одно семейство безногих - червяги, насчитывающее около 60 видов. Большинство червяг обитают в тропических областях Центральной и Южной Америки, некоторые виды распространены в тропических зонах Африки и Азии.

Наиболее высокоорганизованным является отряд бесхвостые амфибии, куда входит большинство видов земноводных (около 1 800). Все бесхвостые имеют короткое и широкое туловище (ляг- вообразное), короткую, почти не выраженную шею, хорошо развитые конечности, причем задние развиты значительно лучше передних, что обеспечивает характерное для них передвижение по твердой поверхности скачками. Хвост отсутствует, хвостовые позвонки сливаются в одну косточку - уростиль. Свободные ребра чаще всего отсутствуют. Позвонки у большинства видов продельные. Лобные и теменные кости сливаются в парную лобнотеменную кость, барабанная полость хорошо выражена, имеется барабанная перепонка. Грудина состоит из нескольких частей, имеется ключица. Характерно срастание костей в свободных конечностях: в передней срастаются лучевая и локтевая кости, а в задней - большеберцовая и малоберцовая кости, кроме того, частично срастаются между собой косточки запястья и предплюсны. Это обусловлено способом передвижения по твердому субстрату.

Жабры и жаберные щели у взрослых особей не сохраняются. Оплодотворение наружное. В процессе развития у личинки сначала формируются задние конечности, а потом передние (напомним, что у хвостатых это происходит в обратной последовательности).

Бесхвостые земноводные широко распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Большинство видов постоянно живут вблизи водоемов, однако некоторые жабы приспособились жить даже в пустыне, где размножаются в короткий период дождей, после чего зарываются в грунт и впадают в спячку. Многие виды перешли к древесному образу жизни, для этого на кончиках пальцев у них имеются присоски, с помощью которых они удерживаются на листьях. Размножаются они в дождевой воде, которая скапливается во влагалищах листьев, дуплах и других местах. Особенно многочисленны древесные бесхвостые амфибии в дождевых тропических лесах.

Большинство бесхвостых земноводных питается насекомыми и другими беспозвоночными. Многие из них в большом количестве уничтожают вредителей сельскохозяйственных культур (например, жаба во множестве поедает голых слизней), чем приносят существенную пользу. Мясо лягушек широко используется в пищу во многих странах Европы и Азии, что негативно сказывается на их численности в естественных условиях. Реже в пищу употребляют яйца бесхвостых земноводных.