Класс Костные рыбы - ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ - ТИП ХОРДОВЫЕ - ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - ЖИВОТНЫЕ

Класс Костные рыбы

Большинство представителей надкласса рыб относятся к классу костные рыбы. В настоящее время известно около 25 000 современных рыб, однако ихтиофауна больших глубин еще исследована недостаточно полно, поэтому многие виды до сих пор неизвестны людям.

Класс костные рыбы подразделяется на четыре подкласса: хрящекостные, лучеперые, кистеперые и двоякодышащие.

Скелет костных рыб образован костями, однако у некоторых примитивных видов (подкласс хрящекостных, к которым относятся осетровые рыбы), наряду с костями, присутствуют и хрящевые элементы скелета.

Внешнее строение. Как и у хрящевых рыб, тело костных рыб подразделяется на голову, туловище и хвост. Отсутствие шеи, хорошо обтекаемое гладкое тело без выступов способствует эффективному движению в воде. Образ жизни рыб непременно сказывается на их внешнем виде, в связи с чем выделяют по меньшей мере 12 различных морфологических типов, наиболее распространенные из них это торпедовидный (лучшие пловцы, например, тунец, сельдь, треска и др.), змеевидным (угри), лентовидным (относительно плохие пловцы, например, рыба-сабля, сельдяной король), стреловидным (способны к резкому ускорению, например, многие хищники - щука, таймень), сплющенным (симметричносжатое с боков тело, например, у леща, или несимметрично-сжатое, например, у камбалы, все они плохие пловцы).

На голове располагаются глаза (обычно по бокам головы, но у некоторых видов происходит вторичное смещение наверх или на одну из сторон тела), впереди них находятся обонятельные отверстия, но не на нижней стороне головы (как у акул и скатов), а на верхней. Брызгальце сохраняется только у осетровых. Жаберные дуги находятся в жаберной полости и прикрыты костными жаберными крышками.

Туловищный и хвостовой отделы снабжены кожистыми выростами с костными лучами внутри, которые, как и у хрящевых рыб, могут быть парными или непарными. Парные плавники соответствуют конечностям наземных животных, они выполняют функцию органов движения и главное - рулей, поддерживающих тело в нужном положении и направляющих его во время движения. Строение и расположение плавников зависит от образа жизни рыбы. Например, хорошо развитые грудные плавники позволяют некоторым рыбам уверенно ползать по суше, а летучим рыбам пролетать по воздуху значительные расстояния (до 800 м). Брюшные плавники могут смещаться далеко вперед (например, у тресковых) или видоизменяться в присоску (как это происходит, например, у бычков).

К непарным плавникам относятся спинной, анальный и хвостовой. У некоторых рыб имеются дополнительные плавники, например, у трески на спине располагаются три плавника, у других также могут быть добавочные анальные плавники. У скумбриевых за спинным и анальным плавниками находятся многочисленные добавочные плавнички. У некоторых видов (например, лососевых, хариусовых, корюшковых и др.) за спинным плавником находится еще один, заполненный жировой тканью, но лишенный костной опоры. Эти плавники также могут изменяться, например, спинной плавник марлина имеет очень большие размеры (1,5 м в высоту) и превращается в парус, возвышающийся над водой. Тот же плавник у рыбы-прилипало видоизменяется в присоску. У некоторых видов (например, скор- пен) плавники имеют ядовитые шипы. Основной функцией непарных плавников является стабилизация тела в пространстве.

Хвостовой плавник является главным движителем рыбы. Форма хвостового плавника может быть различной, обычно она соответствует скорости плавания. У разных видов в ходе приспособления к определенному образу жизни некоторые плавники могут редуцироваться. Например, у угрей отсутствуют брюшные плавники, а у мурены - грудные.

Особенности строения тела определяют способ плавания рыбы. Большинство видов передвигаются за счет боковых колебательных движений задней части тела и хвоста. Другие перемещаются посредством колебательных изгибов всего тела во фронтальной плоскости. Последний способ более медлительный и характерен для придонных рыб с удлиненным телом (например, угрей).

Анатомия. Покровы тела, так же как и у хрящевых рыб, представлены кожей с чешуей. Кожа состоит из многослойного эпидермиса и нижележащей плотной дермы. В эпидермисе имеются многочисленные одноклеточные железы, выделяющие слизь. Наружный слой эпидермиса ороговевает, но не отмирает и сохраняет связь с живыми клетками. Слизь выполняет многочисленные функции. Так, в частности, она обладает бактерицидными свойствами и защищает рыбу от патогенных микроорганизмов, участвует в выделении продуктов обмена и водно-солевом обмене, ускоряет свертывание крови и уменьшает трение рыбы о воду. Слизистые клетки эпидермиса синтезируют видоспецифические вещества, позволяющие рыбам узнавать друг друга на расстоянии, причем эти выделения различны не только у отдельных видов, но и у особей одного вида, но разного пола или возраста. При нападении врага из поврежденной кожи выделяется ихтиоптерин, который еще называют «веществом страха». У некоторых видов слизь токсична, иногда имеются довольно крупные ядовитые железы.

В нижних слоях эпидермиса находятся пигментные звездчатые клетки - хроматофоры, благодаря этому многие виды (например, тропические рыбы, обитающие в коралловых рифах) выглядят очень пестро. Некоторые виды способны изменять окраску тела довольно быстро, например, лежащая на дне камбала приобретает цвет донного субстрата. Окраска меняется в период размножения (у лососевых), при изменении температуры, состава воды, из-за эмоционального состояния рыбы (страх) и т. п.

Кожа костных рыб покрыта чешуей, однако степень ее развития у разных видов неодинакова (у индийского усача она достигает нескольких сантиметров, а у угря почти незаметна), у некоторых рыб (например, у сомов) чешуя может вторично отсутствовать.

Чешуя костных рыб представлена костными чешуйками, которые образуются в кориуме. Наиболее примитивной является ганоидная чешуя, костные пластинки которой покрыты дентинообразным веществом ганоином (ею обладали многие ископаемые формы, из ныне живущих рыб она имеется у панцирной щуки и многоперов, кроме того, у осетровых слившиеся ганоидные чешуи образуют бляшки - жучки), и космоидная, покрытая космином (такая чешуя имеется у кистеперых и двоякодышащих рыб). У большинства костных рыб чешуя эласмоидная, т. е. образована только костными пластинками. В зависимости от состояния внешнего края различают циклоидную (гладкий край, например, у карповых) и ктеноидную (наружный край покрыт зубчиками, например, у окуневых) чешую. Циклоидная чешуя является более примитивной. Иногда у одного вида (например, у лиопсетты из камбаловых) самцы обладают ктеноидной чешуей, а самки - циклоидной. Случается, что чешуи разного типа присутствуют у одной особи.

Чешуи черепицеобразно накладываются друг на друга, образуя ряды, расположение которых и число чешуй в каждом из них характерно для определенного вида, кроме того, этот показатель не меняется с возрастом рыбы. Рост чешуек в течение года идет неравномерно, поэтому на них образуются годичные слои и по ним можно определить возраст исследуемой особи.

Изначально чешуя развилась в качестве защитного приспособления, однако не меньшее ее значение (а может, даже значительно большее) состоит в улучшении гидродинамических свойств рыбы. Известно, что виды с плохо развитой чешуей (или даже без нее) плавают хуже тех, у кого чешуя крупная, несмотря на то, что тело бесчешуйных рыб покрыто более толстым слоем слизи.

В коже располагаются различные рецепторы, поэтому она имеет важное сигнальное значение, также у костных рыб в дерме образуются покровные кости черепа и кости пояса передних конечностей.

Скелет, костных рыб образован костями, лишь у осетровых в течение жизни сохраняется значительное количество хрящевых элементов. Костный скелет эффективнее выполняет свои функции, поскольку он значительно прочнее и менее массивен. У рыб костные элементы могут возникать двумя способами. Во-первых, кость развивается из хряща (первичные, или замещающие, кости), во-вторых, из очагов окостенения в дерме кожи (вторичные, или покровные, кости, их также называют накладны1ми, поскольку они могут накладываться на хрящевые элементы скелета, например, в черепе осетровых). Следовательно, в любом случае кости имеют мезодермальное происхождение.

Осевой скелет включает в себя позвоночный столб и череп. В позвоночном столбе выделяют туловищный и хвостовой отделы. В отличие от хрящевых рыб, ребра которых ограничивают полость тела лишь сверху, у костных ребра длинные и ограничивают полость тела еще и с боков. Последний хвостовой позвонок имеет поверхность для прикрепления опорных структур хвостового плавника, поэтому он часто уплощен, однако нередко этот позвонок удлиняется, загибается вверх, образуя уростиль. Для каждого вида рыб характерно определенное общее количество позвонков, например, у луны-рыбы их 17, у северной сельди - 57, а у угря - 114.

Череп состоит из мозгового и висцерального отделов. У костных он гораздо более совершенен, чем у хрящевых рыб, и устроен значительно сложнее. Как мы уже говорили, череп частично или полностью становится костным, причем в его составе имеются как первичные (хондральные) кости, так и вторичные (накладные). В процессе онтогенеза вначале образуется первичный череп из хрящевых зачатков, которые затем окостеневают. Одновременно с этим в кориуме формируются накладные кости. Области окостенений первичного черепа соответствуют отделам мозгового череп а. Кости мозгового черепа соединяются между собой неподвижно, повышая тем самым прочность всей конструкции.

Висцеральный череп составляют челюстная, подъязычная и жаберная дуги (напоминаем, что эти образования имеются и у хрящевых рыб), а также кости жаберной крышки. Строение составляющих висцерального черепа более сложно, чем у хрящевых рыб. Непосредственно верхнюю челюсть образуют накладные парные кости: верхнечелюстные и предчелюстные. Основную часть нижней челюсти составляют парные вторичные кости: крупная зубная кость, которая покрывает часть сочленовной кости, и мелкая угловая кость (она сзади соединяется с сочленовной костью). Таким образом, первичные челюсти костных рыб (т. е. кости, возникшие из нёбно-квадратного и меккелева хрящей) образуют челюстной сустав, тогда как непосредственно челюсти образованы вторичными костями. Наличие вторичных челюстей позволяет значительно разнообразить способы захвата и удержания пищи, приспосабливаться к определенному типу пищи, именно этим можно объяснить различные формы ротового аппарата и, соответственно, видовое разнообразие. Это выгодно отличает костных рыб от хрящевых, ротовой аппарат которых устроен однотипно, и поэтому они неспособны потреблять такую разнообразную пищу, как различные виды костных рыб.

Подъязычная и жаберные дуги в общем образованы теми же элементами, что и у хрящевых рыб, однако все они костные (причем эти кости первичные). Жаберных дуг также пять, но последняя из них подвергается сильной редукции и развита заметно хуже остальных. Подвижное соединение мозгового и висцерального отделов черепа у костных рыб осуществляется при помощи подъязычной дуги, при этом гиомандибуляре образует сустав со слуховым отделом мозгового черепа. Напомним, что такой тип черепа называется гиостилическим.

Жаберная крышка, присущая только костным рыбам, прикрывает с боков жаберные дуги. Она состоит из четырех плоских накладных костей: крышка, предкрышка, подкрышка и межкрышка. Жаберная крышка прикрепляется к гиомандибуляре.

Добавочный скелет образован костями свободных конечностей и их поясов. Пояс передних конечностей - грудных плавников - образован небольшими лопаткой и коракоидом и цепочкой вторичных костей, самая крупная из которых - клей- трум, имеющая серповидную форму (эту кость еще называют ключицей), которая соединяется с задним отделом мозгового черепа. У грудных плавников отсутствуют базалии, поэтому костные радиалии прикрепляются непосредственно к костям пояса. Скелет самих плавников образован костными лучами кожного происхождения, которые прикрепляются к радиалиям.

Пояс задних конечностей (тазовый пояс) состоит из двух сросшихся костей, свободно лежащих в толще мышц, к которым прикрепляются костные лучи брюшных плавников. Следовательно, у брюшных плавников отсутствуют не только базалии, но и радиалии.

Непарные конечности поясов не имеют, их опорой являются только костные лучи. Таким образом, добавочный скелет у костных рыб устроен проще, чем у хрящевых.

Кроме описанных костей, опору для соматической мускулатуры образуют многочисленные тонкие межмышечные (их также называют мускульными, или туловищными) косточки, которые находятся в толще мышц. По своему происхождению они являются окостеневшими сухожилиями.

Мышечная система костных рыб развита лучше, чем у хрящевых, что позволяет им совершать гораздо более сложные движения. Она представлена мышцами туловища, головы и плавников. Основную массу составляет мускулатура туловища, она так же, как и у хрящевых рыб, отчетливо сегментирована и состоит из расположенных вдоль тела толстых мышечных массивов, разделенных прослойками соединительной ткани - миосептами на S-образно изогнутые миомеры (количество миомеров соответствует числу позвонков).

Поскольку основная масса мышечной ткани находится на спинной стороне тела, именно там у рыб располагается центр тяжести. Если у рыбы нарушается деятельность плавников или их попросту отрезать, рыба непременно переворачивается брюшной стороной вверх. Основной функцией мышц туловища является волнообразное изгибание тела в сагиттальной плоскости, что обеспечивает движение рыбы.

Мышцы головы управляют движениями челюстного аппарата и жаберных крышек, поэтому их еще называют висцеральной мускулатурой. Мускулатура плавников изменяет положение парных плавников и стабилизирует непарные плавники. В последнем случае по бокам от радиалий симметрично располагаются мышечные пучки. Эти мышцы несегментированы.

Вся соматическая мускулатура образована поперечнополосатыми мышечными волокнами, которые развиваются непосредственно из миотомов сомитов. У рыб эти волокна уже дифференцированы на красные и белые. Основная часть мышечных волокон белая (например, у жереха они составляют 96,3%), однако у мигрирующих рыб доля красных волокон несколько больше.

Состояние мышечной системы зависит от многих факторов (возраста, образа жизни, величины и т. д.), например, у кеты (представителя лососевых рыб) после нереста мышечная ткань теряет почти весь жир (до 98,4%) и более половины (57%) белка.

Скопления специализированных мышечных волокон образуют элекрические органы рыб, которые могут располагаться в разных частях тела в зависимости от видовой принадлежности рыбы (чаще всего они находятся по бокам тела). Электрический орган напоминает аккумуляторную батарею, он состоит из особых мышечных пластинок, разделенных студенистой тканью. Чем мощнее электрический орган, тем больше в его составе пластинок.

Следует отметить, что слабые электрические разряды способны испускать многие виды, не имеющие специализированных органов (например, ставрида, окунь и др.). В морской воде такие разряды распространяются на 10 - 15 м (в пресной только на 2 м, поскольку в ней мало электролитов) и позволяют рыбе ориентироваться или посылать сигналы другим особям. Слабоэлектрические рыбы имеют специализированные электрические органы, правда, небольшие. Они способны испускать разряды менее 17 В, что позволяет хорошо ориентироваться в мутных водах. Наконец, существуют виды, которые способны генерировать разряды до 600 В (например, электрический угорь, электрический сом). Столь мощные разряды способны временно оглушить жертву или врага и даже убить его. Неосторожное обращение с такими рыбами очень опасно для человека.

Пищеварительная система костных рыб включает в себя те же отделы, что и у хрящевых. Положение ротового отверстия зависит от способа питания рыбы. У планктоноядных форм рот занимает верхнее положение, у хищников он конечный, а у бентосоядных (подбирающих пищу со дна) - нижний, кроме того, встречаются различные переходные варианты. Некоторые виды имеют выдвижной рот, что позволяет им более эффективно рыться в илистом дне в поисках пищи.

Ротовая полость снабжена многочисленными зубами, которые несут целый ряд костей обоих отделов черепа (мозгового и висцерального). Все зубы обычно однотипны и наклонены по направлению к глотке, поэтому рыбы могут только удерживать добычу, или отрывать от нее куски (например, пираньи), но не могут ее жевать. Обычно зубы прирастают к поверхности кости, иногда они присоединяются подвижно. В течение жизни изношенные зубы заменяются новыми. У мирных рыб (питающихся растительной пищей или планктоном) в ротовой полости зубы отсутствуют. Так же, как и у хрящевых рыб, у костных отсутствует настоящий язык, имеющаяся вместо него складка слизистой оболочки лишена собственных мышц и поэтому неспособна выдвигаться (у некоторых видов на этой складке могут даже находиться зубы).

Пронизанная жаберными щелями глотка активно участвует в процессах питания. Поступление пищи в ротовую полость происходит за счет движения жаберных крышек, при этом вода вместе с пищей засасывается в ротовую полость, из нее проходит в глотку и выталкивается из нее через жаберные щели, а пища остается в глотке, поскольку ее не пропускают жаберные тычинки, расположенные на жаберных дугах. Строение и количество тычинок у разных видов неодинаково и зависит от характера питания. У рыб, питающихся планктоном (планктонофагов), длинные многочисленные тычинки в совокупности образуют фильтрационный аппарат, отделяющий пищу от проходящей через жаберные щели воды. У видов, питающихся крупной пищей (хищных рыб), тычинки значительно короче или вообще неразвиты, поскольку им нужно не отцеживать пищу, а удерживать ее. С этой задачей вполне справляются сами жаберные дуги, не пропуская крупные куски в жаберные щели. У некоторых видов на задней жаберной дуге имеются широкие и массивные глоточные зубы, которые перетирают пищу. Такие зубы обычно образуются у бентосоядных мирных рыб (например, у карповых), у которых в ротовой полости нет зубов. Слюнные железы отсутствуют.

Короткий пищевод ведет в желудок, который анатомически выражен не у всех видов, например, он отсутствует у карповых, некоторых бычков и др. Желудок переходит в тонкую кишку, в начальный отдел которой впадают протоки печени и поджелудочной железы. Именно в этом отделе кишечника расщепляется большая часть высокомолекулярных соединений пищевой кашицы, а также осуществляется всасывание. Тонкая кишка костных рыб значительно длинней, чем у хрящевых, она образует петли (первая из них называется двенадцатиперстной кишкой), что увеличивает всасывательную поверхность. У многих видов на границе между желудком и тонкой кишкой имеются пилорические придатки, в которых расщепляются белки и всасываются аминокислоты. Гистологически придатки соответствуют начальному отделу кишки, они обеспечивают значительное увеличение функциональной поверхности. Так, например, у радужной форели общая длина придатков превышает длину кишки в шесть раз, а поверхность всасывания превышает площадь внутренней поверхности тонкой кишки в 3,2 раза. Количество пилорических придатков варьирует от 3 (у окуня) до 400 (у лососей).

Печень крупная, обычно многолопастная (например, у карповых число лопастей может достигать семи), относительная масса печени костных рыб меньше, чем хрящевых (1-8% от массы тела), но функции ее те же. Желчный пузырь имеется. Анатомически оформленная поджелудочная железа отсутствует, ее структуры диссоциированы в ткани печени. Она выполняет экзокринную и эндокринную функции. У высших костных рыб (представителей надотряда костистых) эндокринные клетки уже обособляются в виде островков Лангерганса.

Тонкая кишка переходит в толстую, которая внешне практически неотличима от тонкой. Спиральный клапан имеется только у осетровых и двоякодышащих, у высших костных рыб он отсутствует. Общая длина пищеварительного тракта широко варьирует у разных видов, что прежде всего связано с характером пищи - у растительноядных она длиннее (например, у толстолобика превышает длину тела в 6 - 15 раз), у всеядных рыб короче (например, кишечник карася длиннее тела в 2 - 3 раза), а у хищных рыб - совсем короткий (например, у судака или щуки составляет всего 0,6 - 1,2 длины тела).

Клоака имеется только у двоякодышащих рыб, у всех остальных кишечник открывается наружу анальным отверстием.

У большинства костных рыб имеется плавательный пузырь, который эмбрионально развивается как вырост дорзальной стенки передней части пищеварительного тракта. В зависимости от того, сохраняется ли связь пузыря с пищеводом, рыбы могут быть открытопузырными и закрытопузырными. У некоторых видов пузырь посредством группы мелких костей связан с перепончатым лабиринтом внутреннего уха, что позволяет рыбе воспринимать импульсы от изменяющего объем плавательного пузыря при смене положения тела в пространстве. Сообщение пузыря с органом равновесия называется аппаратом Вебера. Плавательный пузырь заполнен воздухом, что существенно уменьшает удельный вес рыбы и позволяет ей зависать в воде (напомним, что хрящевые рыбы, у которых плавательный пузырь отсутствует, прекращая движение, сразу же начинают погружаться в глубину). Рыбы могут произвольно изменять объем газа в пузыре, что ведет к уменьшению или повышению плавучести. У открытопузырных это происходит легко - путем обычного сжатия или расширения пузыря. Закрытопузырные рыбы для этого имеют в стенке пузыря специальную сеть кровеносных капилляров, которые поглощают или выделяют газ в зависимости от потребностей рыбы.

Дыхательная система представлена эктодермальными жабрами. Организация жаберного аппарата во многом сходна с аппаратом хрящевых рыб, но имеется ряд особенностей. Прежде всего, частично (у осетровых) или полностью (у высших костных) редуцируются межжаберные перегородки, поэтому жаберные лепестки у них расположены непосредственно на жаберных дугах и омываются водой не с одной, а с обеих сторон (рис. 368). Кроме того, у высших костных рыб отсутствует полужабра на подъязычной дуге, поэтому у них функционируют четыре пары жабр. Лишь у костных рыб имеется жаберная крышка, которая активно участвует в дыхательном акте и позволяет интенсифицировать газообмен при неподвижном положении рыбы. Дыхательный акт костных рыб включает в себя два этапа. На первом из них рыба приподнимает жаберные крышки, понижая в околожаберном пространстве давление и обеспечивая поступление свежей воды через ротовое отверстие. В щель между жаберными крышками и телом вода при этом не поступает, потому что эта щель оказывается прикрытой тонкой мембраной, которая продолжается за края жаберной крышки и при ее движении присасывается к телу, закрывая собой щель. На втором этапе отодвинутые жаберные крышки с силой прижимаются к телу, и возросшее в результате этого давление в околожаберной полости выталкивает оттуда воду во внешнюю среду. При этом вода не выходит изо рта, поскольку ротовое отверстие в тот момент закрывается.

Такой способ поступления и удаления воды используется в состоянии покоя и при медленном движении, однако при высокой скорости плавания костные рыбы вполне могут переключаться на напорный тип вентиляции, описанный выше у акул, при котором вода пассивно поступает через открытое ротовое отверстие и омывает жабры. При этом существенно снижаются энергозатраты (до 30%), так как сокращается объем работы висцеральной мускулатуры и повышается эффективность движения (поскольку жаберные крышки при этом не создают дополнительных выступающих частей, снижающих обтекаемость тела рыбы).

Для рыб характерна очень высокая эффективность газообмена, например, некоторые виды высших костных рыб способны усваивать до 85% растворенного в воде кислорода, тогда как у хрящевых рыб этот показатель существенно ниже (70 - 75%). Это свойство чрезвычайно важно для обитателей водной среды, которая значительно беднее кислородом, нежели воздух (в среднем вода природных водоемов содержит около 5 - 11 мл/л растворенного 02). Рыбы, обитающие в условиях постоянного дефицита кислорода, выработали разнообразные адаптации. Например, при гипоксии учащаются дыхательные движения, увеличивается содержание в крови эритроцитов, что позволяет связывать кислород при его небольших парциальных давлениях.

Большое значение имеет кожный газообмен, причем его относительная доля зависит от условий, в которых находится рыба. У видов, постоянно обитающие в хорошо аэрируемых водах (например, сиги), доля кожного дыхания не превышает 3-9% от общего газообмена. Напротив, рыбы, которые живут в условиях регулярного дефицита кислорода (например, вьюны, сомы, угри, карпы и др.), имеют гораздо более высокую долю кожного газообмена (например, у вьюна через кожу поглощается до 85% кислорода и выделяется до 92% углекислого газа). Такие рыбы могут выдерживать длительное время вне воды и сохраняют жизнеспособность, например: во влажной среде карась способен жить до 11 суток, тогда как лещ гибнет через несколько часов.

Многие виды располагают дополнительными органами газообмена, с помощью которых усваивают кислород атмосферного воздуха. В наибольшей степени это выражено у двоякодышащих рыб и африканского многопера, плавательный пузырь которых видоизменился в ячеистое легкое, густо оплетенное кровеносными сосудами. У этих рыб даже имеется второй - «легочный» круг кровообращения. При этом используется не только кислород воды (при жаберном дыхании), но и кислород атмосферного воздуха (при легочном дыхании). Воздушный газообмен очень эффективен - при легочном дыхании кровь насыщается кислородом на 90%.

У лабиринтовых рыб в качестве дополнительного органа газообмена образуется кармановидное расширение участка жаберной полости - лабиринт. В этом месте имеются складчатые стенки, обильно пронизанные сосудами, в которых усваивается кислород воздуха. К лабиринтовым рыбам относятся известные аквариумистам макроподы, гурами, лялиусы, петушки и др. У змееголова воздушный газообмен осуществляется в сосудах наджаберной полости, которая представляет собой вырост глотки.

При недостатке кислорода (например, в водоеме подо льдом) рыбы скапливаются у проруби и захватывают воздух, который насыщает кислородом воду, находящуюся в ротовой полости. Часто рыбы глотают воздух (в прямом, а не переносном смысле), после этого кислород всасывается капиллярами, которые оплетают стенки кишечника. Такой способ газообмена, свойственный только рыбам, довольно продуктивен (с его помощью из воздуха усваивается до 50% кислорода).

Однако избыток кислорода также губителен, как и его недостаток. Установлено, что перенасыщение воды растворенным кислородом приводит к гибели многих рыб (например, линя, карася и др.). При этом нарушаются акты дыхания и координация движений, жабры покрываются пузырьками, кровь становится пенистой. Слишком большое содержание кислорода приводит к нарушениям инкубации икры, при этом отмечается значительная гибель икринок, а среди молоди много уродов.

Кроме кислорода, на ход газообмена оказывает влияние углекислый газ. Содержание его в атмосферном воздухе свыше 1 - 5% также делает невозможным связывание гемоглобином растворенного кислорода, и рыба гибнет.

Кровеносная система во многом сходна с хрящевыми рыбами.

Артериальный конус, свойственный желудочку хрящевых рыб, имеется только у низших костных (осетровых, кистеперых, двоякодышащих), у более высокоорганизованных вместо него образуется луковица аорты (рис. 369), которая является расширением начального отдела брюшной аорты и к желудочку не относится, поэтому самостоятельно пульсировать не может.

Артериальная система характеризуется редукцией передней пары жаберных артерий (приносящих и выносящих), поскольку на подъязычной дуге отсутствует полужабра (имеющаяся у хрящевых рыб). Таким образом, сохраняются лишь четыре пары приносящих и выносящих жаберных артерий. Парные корни спинной аорты соединяются сзади, формируя спинную аорту, и спереди, образуя характерный для высших костных рыб артериальный головной круг.

Венозная система отличается тем, что отсутствуют боковые вены, кроме того, у большинства видов только левая задняя кардинальная вена образует воротную систему в почке, а правая идет не прерываясь (рис. 370).

Значительные изменения в организации кровеносной системы имеются у рыб, освоивших дыхание атмосферным воздухом, при этом у двоякодышащих рыб даже образуется второй круг кровообращения.

У большинства видов дыхательный пигмент (гемоглобин) находится в эритроцитах, при этом относительное содержание гемоглобина невелико (примерно 0,5 - 4 г/кг массы тела, тогда как у млекопитающих 5 - 25 г/кг). Количество гемоглобина непостоянно и зависит от сезона, например, у карпа зимой выше, чем летом, что можно считать адаптацией к гипоксии, поскольку зимой насыщенность воды кислородом снижается. У некоторых представителей подотряда нототениевых (отряд окунеобразных), обитающих в богатых кислородом холодных водах Антарктики, гемоглобин отсутствует и кислород растворяется непосредственно в плазме крови, кроме того, у них наряду с жаберным большое значение имеет кожный газообмен (на 1 мм2 поверхности кожи приходится до 45 мм капилляров).

Органы кроветворения такие же, как и у хрящевых рыб, но у высших костных рыб наиболее активно гемопоэз идет в почках, а также в лимфоидных органах и селезенке.

Лимфатическая система костных рыб развита значительно лучше, чем у хрящевых. Имеется выраженная система сосудов, по которым лимфа оттекает от внутренних органов и тканей. В конечном итоге лимфатические сосуды впадают в вены (обычно в кювьеровы протоки).

Выделителъная система, как и у хрящевых рыб, представлена лентовидными мезонефрическими почками, расположенными под брюшиной по бокам позвоночного столба над плавательным пузырем. Мочеточники соединяются в выводной канал, который открывается не в клоаку, а на конце мочеполового сосочка.

Передний отдел почек представляет собой сильно редуцированный, но сохранившийся пронефрос. У взрослых рыб он составлен лимфоидной тканью и выполняет функцию кроветворного органа, также в нем задерживаются и погибают старые эритроциты. Почка быстро реагирует на состояние рыбы (например, при недостатке в воде кислорода она уменьшается в объеме).

У осетровых в нефронах сохраняется воронка (нефростом), однако у более высокоорганизованных форм она отсутствует. У хрящевых рыб концентрация солей в жидкостях внутренней среды организма ненамного отличается от аналогичного показателя морской воды (подавляющее большинство хрящевых рыб - обитатели моря), поэтому им несложно поддерживать водно-солевой баланс. Внутренняя среда костных рыб содержит иное количество солей, чем в окружающей воде (у пресноводных форм в крови солей больше, а у морских - меньше), поэтому они вынуждены искусственно поддерживать водно-солевое равновесие внутренней среды.

У пресноводных рыб кровь гипертонична по отношению к внешней воде, поэтому, хоть активного питья не происходит, внутрь тела за счет разницы осмотического давления постоянно проникает большое количество излишней воды (через жабры, кожу, ротовую полость, слизистую кишечника). Пресноводные костные рыбы удаляют воду с помощью сильно развитых почек с многочисленными нефронами, которые выделяют огромное количество (более 300 мл/кг массы тела в сутки) слабоконцентрированной (гипотоничной) мочи. Дефицит солей при этом компенсируется активным всасыванием ионов из окружающей воды с помощью жабр, а также реабсорбцией ионов из первичной мочи в канальцах мезонефроса. Главным конечным продуктом азотистого обмена у них является не мочевина (как у хрящевых рыб), а аммиак, который значительно токсичнее и требует гораздо большего разбавления, поэтому большие объемы выделяемой мочи оказываются весьма кстати.

Между тем пресноводные рыбы могут жить и в соленых водоемах, удаляя излишние соли (они поступают с пищей и путем диффузии через жабры) с мочой, фекалиями и частично через кожу.

Осморегуляция у морских рыб осуществляется иначе. У них кровь гипотонична по отношению к внешней воде, поэтому перед ними стоят противоположные проблемы - им нужно удалять лишние соли и удерживать воду, которая теряется осмотическим путем (главным образом через жабры). Понятно, что выделять так много мочи, как это делают пресноводные рыбы, морским нельзя, поэтому у них в почках меньше нефронов, размеры клубочков малы (у некоторых они даже могут вообще отсутствовать, например, у семействаSyngnathidae и некоторых антарктических рыб), причем значительная часть их вообще не функционирует (не участвует в фильтрации). Сохранение недействующих клубочков полезно, поскольку соленость воды может изменяться и эти структуры, возможно, понадобятся в будущем. При этом значительно снижается объем выделяемой мочи, например, бычок выделяет всего 3 - 23 мл/кг в сутки. Аналогично ведут себя пресноводные рыбы, оказавшись в морской воде, например, угорь в пресной воде образует 60 - 150 мл/кг в сутки, а в морской - 2 - 4 мл/кг в сутки. Легко догадаться, что ограничение потерь воды с мочой не снимает проблему дефицита воды, а только ее облегчает, поскольку воду необходимо где-то брать. Поэтому морские рыбы попросту воду пьют, чего не делают их пресноводные сородичи. Поступившие с морской водой соли удаляются затем через почки, где ионы не задерживаются (как у пресноводных форм), а выводятся, тогда как вода подвергается реабсорбции и поступает в сосудистое русло. Кроме того, всасывание воды происходит не только в почках, но и в мочевом пузыре (он имеется у некоторых видов). Соли выделяются также через жабры. У некоторых проходных рыб в осморегуляции участвует выделяемая кожей слизь.

Половая система костных рыб очень своеобразна и совершенно отлична от хрящевых рыб. Мужская половая система состоит из парных вытянутых мешкообразных семенников, от стенок которых внутрь органа отходят многочисленные семенные канальцы, объединяющиеся по направлению к выводному протоку. Если канальцы сильно извиваются в различных плоскостях, то семенник относят к циприноидному типу, такие семенники обычно имеют округлые края, а выводной проток располагается в верхней части органа. Семенники перкоидного типа характеризуются радиальным ходом семенных канальцев, при этом выводной проток находится в центре органа, который на поперечном срезе имеет треугольную форму. Циприноидные семенники имеются у осетровых, карповых, сомовых, щуковых, тресковых, сельдевых и др., а перкоидные - у колюшковых, окуневых и др.

В отличие от хрящевых, семявыносящие протоки семенников костных рыб самостоятельные, они открываются общим половым отверстием позади анального отверстия. Таким образом, мужские половые протоки костных рыб не имеют никакого отношения к вольфовым протокам, которые у них служат только мочеточниками.

Женская половая система представлена парными (у самок некоторых видов, например, у окуня, яичник одиночный) удлиненными мешкообразными полыми яичниками, занимающими в теле примерно такое же положение, что и семенники. Часть оболочки яичника вытягивается и образует проток, через который созревшие яйца (их у рыб обычно называют икринками) выходят либо в мочеполовой синус, либо прямо наружу через самостоятельное непарное половое отверстие, лежащее позади анального отверстия. Таким образом, у самок костных рыб мюллеровы протоки редуцируются. У самок разных видов костных рыб могут иметься различные особенности в организации половой системы.

Развитие. У большинства костных рыб оплодотворение внешнее, при этом процесс откладывания яиц (икры) называется нерестом. У некоторых видов он может сопровождаться сложным поведением половых партнеров, особенно сложные ритуалы демонстрируют различные виды цихлид, причем эти рыбы отличаются тем, что выбирают себе партнера (иногда на всю жизнь) в соответствии с собственными взглядами, например, в аквариуме их невозможно принудить вывести потомство с «несимпатичным» представителем противоположного пола. Часто во время нереста изменяется строение рыбы. В отличие от хрящевых, многие виды костных рыб проявляют заботу о потомстве. Это относится к тем же цихлидам, у которых потомство охраняют оба родителя. Самцы лабиринтовых рыб (например, гурами) из пены строят плавучее гнездо, куда помещают икринки (интересно, что самки после икрометания изгоняются самцом и о потомстве не заботятся). Гнездо из травинок строит самец трехиглой колюшки, затем несколько дней присматривает за выклюнувшейся молодью. Интересно заботится о потомстве африканская тиляпия - рыбка вынашивает икринки во рту, но и после выхода молоди в случае опасности мальки быстро заплывают в большой рот родителя и находятся там, пока обстановка не станет спокойной.

Многие виды для нереста мигрируют из моря в реки, обычно туда, где когда-то сами появились на свет (такие рыбы называются проходными). Они демонстрируют удивительные навигационные способности, когда безошибочно находят дорогу за тысячи километров к нужной реке, выбирая ее среди множества других. Полагают, что здесь помогает тонкое обоняние, поскольку лососи сильно возбуждаются, если в окружающую воду добавить воду из родной реки, но остаются невозмутимыми при добавлении воды из реки «чужой». Европейские угри, напротив, во взрослом состоянии живут в реках Европы, но для нереста совершают длительную миграцию в Саргассово море, где на глубине около 200 м нерестятся.

Количество икринок, которое мечет самка, широко варьирует от единичных до астрономических (например, самка луны-рыбы мечет до 30 млн. икринок - рекорд даже среди рыб). Икра некоторых видов свободно плавает в воде, других - прикрепляется к водным растениям, поверхности донных камней и другим подводным предметам, при этом кладка икры у разных видов выглядит неодинаково. Икринки обычно имеют мелкие размеры, покрыты тонкой оболочкой и содержат много желтка, расположенного вблизи одного из полюсов (телолецитальные яйца). Развитие костных рыб чаще всего идет с прохождением личиночной стадии.

Среди костных рыб имеются и живородящие формы, к ним относятся, например, известные аквариумистам гуппи, меченосцы, моллиенезии и некоторые другие, при этом количество рожденных детенышей может быть достаточно большим, например, бельдюга рождает 100 - 300 детенышей. Значительная часть икринок поедается другими рыбами, как правило, гибнет много молоди, поэтому до взрослого состояния доживает лишь незначительная часть потомства. При этом замечено, что у менее плодовитых рыб относительная доля выжившей молоди значительно выше, чем у более плодовитых.

Нервная система имеет то же разделение, что и у хрящевых рыб. Головной мозг устроен во многом примитивнее, чем у хрящевых рыб (рис. 371). Относительные размеры мозга очень малы (0,02 - 0,94% от массы тела), конечный мозг меньше, чем у хрящевых рыб, он не делится даже неполной перегородкой, поэтому его полость едина и не образует боковых желудочков. Нервные элементы содержатся только в основании и боковых стенках конечного мозга (его крыша образована эпителием). Нижний придаток промежуточного мозга - гипофиз - состоит из передней и промежуточной долей. Интегративным центром является относительно большой средний мозг, поэтому головной мозг костных рыб относят к ихтиопсидному типу. Мозжечок тоже имеет значительные размеры, особенно у подвижных видов (например, пелагических рыб или активных хищников). У малоподвижных рыб (например, камбал) мозжечок мал, но относительно хорошо развиты конечный и продолговатый мозг, что особенно важно для восприятия растворенных в воде веществ (обоняние) и осязания. Рыбы не так быстро формируют условные рефлексы, как это делают высшие позвоночные, и быстрее их теряют, но в течение жизни они не только способны воспринимать изменяющиеся условия внешней среды, но и оптимально адаптировать к ней свое поведение.

Организация спинного мозга не имеет существенных отличий от хрящевых рыб.

Вегетативная нервная система организована более сложно, чем у хрящевых рыб. Расположенные вблизи позвоночного столба ганглии не разобщены, а соединяются в два продольных симпатических ствола (правый и левый). Белые соединительные ветви соединяют вегетативные стволы с ЦНС, а серые соединительные ветви - с иннервируемыми органами. Парасимпатический отдел представлен вегетативными волокнами блуждающего нерва.

Органы чувств в основном те же, что и у хрящевых рыб. Орган зрения имеет обычное для рыб строение. Количество фоторецепторных клеток в сетчатке достаточно велико (например, у карпа их насчитывается около 50 000 на 1 мм2 сетчатки). Среди рецепторов различают палочки, которые реагируют на слабый свет, но не могут создать четкого изображения, и колбочки, нуждающиеся в большом количестве света. В зависимости от уровня освещения фоторецепторы располагаются в толще сетчатки по-разному. Если света много, колбочки перемещаются ближе к свету, а палочки оказываются прикрытыми расширившимися пигментными клетками. При слабом освещении все происходит наоборот - колбочки смещаются в глубь сетчатки, а палочки - на ее поверхность. Соотношение фоторецепторов зависит от образа жизни, например, у дневных рыб больше колбочек, а у ночных и глубоководных их практически нет, но многочисленны палочки. Например, у ночной рыбы налима палочек в сетчатке в 14 раз больше, чем у дневного хищника щуки, у некоторых глубоководных рыб количество палочек становится огромным - до 25 млн./мм2 сетчатки. Поскольку в сетчатке имеются колбочки, рыбы способны различать некоторые цвета (разумеется, те виды, которые обладают такими фоторецепторами).

У разных видов в строении глаза могут быть свои особенности, например, у кефали и у некоторых сельдей имеется мигательная перепонка. Глаза четырехглазки (обитает в Центральной и Южной Америке) разделены на две половины - нижняя имеет плоскую роговицу, позволяющую хорошо ориентироваться в воде, а верхняя - выпуклую, которая обеспечивает зрение в воздушной среде. У некоторых видов зрение вторично редуцируется, такие виды ориентируются с помощью других органов чувств.

Орган слуха, как и у хрящевых рыб, представлен внутренним ухом, сочетающим в себе рецепторные поля двух анализаторов - слухового и вестибулярного. Строение внутреннего уха обычно для позвоночных - внутри костного лабиринта слуховой капсулы (его внутренние стенки не костные, а хрящевые!) находится перепончатый лабиринт, который повторяет форму костного и заполнен эндолимфой, в пространстве между двумя лабиринтами циркулирует перилимфа.

Рецепторы, воспринимающие звук, находятся в круглом мешочке. Низкочастотные звуки (5-25 Гц) рыбы воспринимают боковой линией, а высокочастотные (16-13 000 Гц) - внутренним ухом. Диапазон улавливаемых звуков у разных видов варьируется, например, угорь воспринимает звуки частотой 36-650 Гц, а язь - 25-5524 Гц. Отметим, что рыбы чувствуют звуки, генерирующиеся в воздухе, несмотря на то, что в воду попадает всего 0,01% звуковых волн.

Звуки играют большую роль в жизни рыб, позволяя ориентироваться при поиске корма, межвидовой коммуникации, брачном поведении и т. д. При этом они способны не только улавливать звуки, но и сами издают их (скрипы, щелчки, шорохи и т. п.). Источником звука могут быть различные структуры: плавательный пузырь, кости жаберной крышки, лучи грудных плавников, зубы (челюстные и глоточные) и др. Таким образом, несмотря на метафоричное «нем как рыба», рыбы вполне могут общаться с помощью звуков. Водная среда значительно усложняет механизм их образования, но скорость проведения звука в воде примерно в пять раз выше, чем в воздухе, и достигает 1500 м/сек. Особенно важна звуковая коммуникация у глубоководных рыб, которые постоянно находятся в условиях темноты.

Органы обоняния представлены обонятельными мешками, ноздри (передняя и задняя) расположены между ртом и глазами. Вода проникает через переднее отверстие, омывает сенсорный эпителий и вытекает через заднее отверстие. У быстроплавающих рыб ноздри небольшие, тогда как у малоподвижных они очень крупные, что позволяет обеспечить достаточное поступление анализируемой воды к обонятельным рецепторам. У многих рыб обоняние очень тонкое, например, лососи чувствуют воду родной реки (в которой они появились на свет из икринки) на расстоянии 800 км и безошибочно находят дорогу к ней для нереста.

Органами вкуса являются мелкие вкусовые почки, которые разбросаны по всей наружной поверхности кожи, но особенно они многочисленны в слизистой оболочке ротовой полости, глотки, на жаберных лепестках, усиках, плавниковых лучах. Вкусовая почка образована скоплениями рецепторных клеток, среди которых располагаются опорные клетки. Чувствительные клетки оплетены нервными окончаниями лицевого, блуждающего и языкоглоточного нервов и снабжены на конце волоском. Установлено, что рыбы определяют сладкое, соленое, кислое и горькое.

Кроме того, хеморецепцию (восприятие химических раздражителей) осуществляют свободные окончания тройничного и блуждающего нервов, а также спинномозговых нервов.

Органы боковой линии имеют типичное строение, они представлены погруженным в кожу каналом, который тянется вдоль всего тела и сообщается с окружающей водой посредством многочисленных отверстий, пронизывающих чешуи. Вода свободно проникает через отверстия в канал, течет по нему и анализируется чувствительными клетками, которые этот канал выстилают. Группа рецепторных клеток вместе с окружающими их нервными волокнами составляют непосредственно чувствительный орган - невромаст.

Для многих видов рыб большое значение имеют органы, воспринимающие электрическое и магнитное поля. Такие органы расположены на всей поверхности тела, но больше всего их на голове и вблизи нее. Особенно важно восприятие электромагнитных сигналов для рыб, обитающих в мутной воде, где видимость практически отсутствует и ориентация с помощью зрения становится невозможной. Например, нильский слоник постоянно генерирует электромагнитные импульсы и воспринимает отраженные волны, анализируя полученную информацию, рыбка отлично ориентируется в непрозрачной воде.

Поведение костных рыб сложнее, чем хрящевых, условные рефлексы многочисленны, причем вырабатываются значительно легче, а затухают медленнее. Это позволило костным рыбам отлично приспосабливаться к самым разнообразным условиям обитания, что нашло отражение в более высоком (чем у хрящевых рыб) видовом разнообразии.

Класс костные рыбы подразделяется на четыре подкласса: хрящекостные, лучеперые, кистеперые и двоякодышащие.

Хрящекостные являются наиболее древней и примитивной группой костных рыб. По внешнему виду они напоминают акул (имеется рострум, гетероцеркальный хвостовой плавник), тело покрывают костные жучки, парные плавники ориентированы горизонтально. Осевым скелетом является хорда (она сохраняется в течение всей жизни), покрытая соединительнотканной оболочкой. Полноценные позвонки не развиваются - отсутствует тело, но образуются хрящевые верхние и нижние дуги. Первичный череп сохраняется хрящевым, снаружи его покрывают накладные (кожные) кости, однако жаберная крышка костная. Имеется плавательный пузырь, связанный с кишечником. В кишечнике развит спиральный клапан, а в сердце - артериальный конус. Оплодотворение наружное. Подкласс хрящекостные содержит всего один отряд - осетровые, многие представители которых являются ценными промысловыми рыбами.

Наиболее распространенным подклассом современных рыб являются лучеперые, на их долю приходится подавляющее большинство видов (более 90%). Они распространены во всех непересыхающих водоемах, в которых возможна жизнь (кроме термальных источников и некоторых других), занимая самые разнообразные экологические ниши. Скелет у них почти полностью костный, костные радиалии грудных плавников причленяются непосредственно к поясу (базалии отсутствуют), а в брюшных плавниках отсутствуют радиалии (сохраняются только костные лучи). Парные плавники расположены вертикально по отношению к телу, рострум и клоака отсутствуют, хвостовой плавник гомоцеркальный. Тело покрыто костными чешуями, черепицеобразно накладывающимися друг на друга.

В подкласс лучеперые входят три надотряда: костные ганоиды, многоперые и костистые. Наиболее примитивными являются костные ганоиды, которые были широко распространены в мезозойскую эру, а в настоящее время представлены двумя видами - каймановы, или панцирные щуки (обитают в пресных водоемах Северной и Центральной Америки и Кубы), и амии, или ильные рыбы (пресные стоячие или медленнотекущие водоемы Северной Америки). У них имеется артериальный конус и рудиментарный спиральный клапан в кишечнике. Отсутствует верхнезатылочная кость. Хвостовой плавник гетероцеркальный или почти гомоцеркальный.

Двоякодышащие имеют одно или два ячеистых легких, которые сообщаются с брюшной стороной пищевода. Легкие не гомологичны плавательному пузырю костистых рыб, который у двоякодышащих отсутствует. В связи с наличием легкого кровеносная система имеет характерные особенности. Так, в частности, от ближайшей к сердцу пары выносящих жаберных артерий отходят две легочные артерии, а в левую половину предсердия (оно поделено неполной перегородкой на правую и левую половины) впадают легочные вены, несущие кровь от легкого. Когда рыба находится в воде, у нее функционирует только жаберное дыхание, при этом в легочные артерии попадает артериальная кровь. Но при дефиците кислорода рыба переходит на воздушный газообмен посредством легочного дыхания. Тогда в легочные артерии попадает венозная кровь, насыщается в легком кислородом воздуха, становясь артериальной, и по легочным венам артериальная кровь поступает в сердце (в левую половину предсердия). Кроме того, у двоякодышащих рыб наряду с задними кардинальными венами имеется задняя полая вена, куда впадают почечные вены. Таким образом, кровеносная система двоякодышащих рыб по ряду признаков похожа на кровеносную систему наземных позвоночных.

Самые древние остатки двоякодышащих рыб найдены в отложениях среднего девона. Эти рыбы были широко распространены в конце палеозойской и начале мезозойской эры, но затем почти полностью вымерли. В настоящее время известно два отряда двоякодышащих рыб: однолегочные и двулегочные. К однолегочным относится лишь один вид - неоцератод, достигающий до 175 см в длину, к двулегочным - несколько видов из рода протоптерус (до 140 см в длину) и один вид из рода лепидосирен (до 125 см в длину).

Надкласс Наземные позвоночные. Эту систематическую группу образуют наземные, или вторичноводные, позвоночные животные.

Конечности пятипалого типа, приспособленные для перемещения по твердому субстрату, у вторичноводных форм видоизменяются в ласты или плавники, некоторые формы (например, червяки, змеи, некоторые ящерицы) вторично утратили конечности. Органами дыхания являются легкие, которые осуществляют газообмен между атмосферным воздухом и кровью, в связи с этим имеется второй круг кровообращения - малый, или легочный.