Класс Жгутиконосцы, или Жгутиковые - ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ - ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ,ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ - ЖИВОТНЫЕ

У большинства представителей этого класса сохраняется постоянная форма тела. Для этого у одних форм образуется жесткая оболочка клетки (чаще всего она состоит из хитиноподобного вещества или из целлюлозы), у других поверхностный слой эктоплазмы уплотняется, образуя пелликулу. Она достаточно эластична, но не настолько, чтобы могли образовываться псевдоподии. Поэтому для передвижения и захвата пищи у жгутиковых имеются жгутики (подробно об их строении и функционировании рассказано в разделе, посвященном ресничкам и жгутикам). Их количество у разных представителей класса варьирует от одного до нескольких тысяч. Вместе с тем встречается небольшое количество видов, совмещающих морфологические признаки саркодовых и жгутиковых. Они обладают жгутиками, но при этом способны также образовывать и псевдоподии. Жгутики обеспечивают значительно более высокую подвижность, чем псевдоподии. Если их несколько, то один из жгутиков тянется вдоль тела и, соединяясь с цитоплазмой, образует тонкую ундулирующую мембрану (рис. 287).

Эта мембрана совершает волнообразные движения, обеспечивая движение микроорганизма. Необходимую для активной работы жгутика АТР синтезируют расположенные рядом митохондрии.

У представителей отряда кинетопластидных неподалеку от базального тельца располагается крупная митохондрия, богатая ДНК, получившая название кинетопласта. Жгутиконосцы обычно содержат одно ядро, но встречаются и двуядерные (например, лямблии) и многоядерные (многие опалины), у которых количество ядер может превышать 100.

По типу питания жгутиковые могут быть гетеротрофами или миксотрофами. Последние содержат хлоропласты и совмещают фотосинтез с потреблением готовых органических веществ. Иногда выделяют еще автотрофов, живущих исключительно за счет фотосинтеза, однако систематическое положение таких микроорганизмов среди животных многим кажется сомнительным. Гетеротрофное питание может осуществляться двумя способами: поглощением жидкости или твердых частиц. Растворенные вещества поступают в цитоплазму через всю поверхность тела микроорганизма. Такой способ получил название сапрофитного питания.

Поступление твердых частиц обычно осуществляется через фиксированные участки тела, где находится клеточный рот (цитостом) или участок липкой цитоплазмы. Обычно они располагаются у основания жгутика, винтообразное движение которого привлекает в эту область взвешенные частицы. Клеточный рот представляет собой углубление на поверхности клетки. Он ведет в узкий канал - клеточную глотку (цитофарингс), заканчивающийся в эндоплазме, где от него по мере поступления пищи отшнуровыва ются пищевые вакуоли. Если цитостома нет, то у основания жгутика на определенном участке может отсутствовать пелликула. Этот участок называется липкой цитоплазмой, поскольку там фагоцитируются твердые частицы. Потребление микроорганизмом твердой пищи получило название анимального питания.

Выделение излишней воды (осморегуляция), как и у всех других простейших, осуществляется при помощи сократительных вакуолей, которые имеют более сложное, чем у саркодовых, строение.

Размножение жгутиковых происходит половым и бесполым способами. Бесполое размножение сопровождается делением ядра митозом, после чего разделяется вся клетка. Жгутик при этом может отделяться (тогда обе дочерние особи формируют его заново) или отходит одной из клеток, в этом случае отстраивать его приходится только одной молодой клетке. Бесполое размножение также возможно в состоянии цисты. При этом чаще всего происходит несколько митотических делений по типу дробления, т.е. без промежуточного роста делящихся клеток. В результате образуются мелкие клетки.

Половой процесс известен лишь у небольшого числа жгутиковых. В основном, это фотосинтезирующие колониальные формы, но встречаются и одиночные. При этом у одиночных микроорганизмов и малочисленных колоний половое размножение осуществляется в виде изогамии, т.е. сливаются (копулируют) одинаковые гаметы. Так дело обстоит у одиночного жгутиконосца политомы (рис. 288) и колониальной восьмиклеточной стефаносферы. У более крупных колоний имеет место анизогамия или оогамия, причем у вольвокса, обладающего наиболее высокоорганизованной колонией, лишь отдельные клетки способны превращаться в гаметы (рис. 289), тогда как у менее сложных колоний (например, у 16-клеточной пандорины или у 32-клеточной эудорины) все клетки способны стать половыми. В результате копуляции гамет образуется диплоидная зигота. У всех жгутиковых, размножающихся половым путем, имеет место зиготическая редукция числа хромосом, т.е. при которой два первых деления зиготы представляет собой мейоз. Следовательно, диплоидный набор хромосом у этих микроорганизмов имеет только зигота, а все остальное время набор хромосом у микроорганизма остается гаплоидным.

Жгутиконосцы морфологически бывают одиночными (свободноживущими и паразитическими) и колониальными. Колонии объединяют клетки одинакового строения, имеющие общее происхождение. Увеличение колонии происходит за счет митотического деления образующих ее клеток. Если деление у всех клеток синхронное и процесс не сопровождается их ростом в промежутках между делениями (как это происходит при дроблении зиготы у многоклеточных), то это называется па- линтомическим делением, или палинтомией. Постепенный рост колонии за счет асинхронного деления ее клеток называется монотомией. Деление клеток колонии не сопровождается полным их разделением, и между соседними клетками сохраняются цитоплазматические мостики. Соответственно этому колонии подразделяют на палинтомические (пандорина, эудорина, вольвокс и др.) и монотомические (урогленопсис, синкрипта и др.). Чаще всего колония представляет собой шар, что очень удобно для коммуникации между клетками. Однако, наряду с этим, встречаются и колонии иного строения, например древовидный динобрион.

В зависимости от типа питания жгутиконосцы делятся на растительные и животные.