Класс клинолистовидные, или членистые - ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

Среди папоротникообразных членистые в настоящее время являются самым малочисленным классом. В него входит только один порядок - хвощовые с единственным семейством (хвощовые), к которому относится опять-таки единственный род - хвощ, насчитывающий 32 вида. Остальные виды вымерли в начале мезозойской эры и сохранились лишь в виде ископаемых остатков в залежах каменного угля.

Представители этого класса имеют выраженное расчленение побега на узлы и междоузлия (рис. 219). От узла наземного побега отходит мутовка веточек, которые часто несправедливо принимают за листья. Сами листья хвощовых в значительной мере редуцируются. Они, как правило, лишены хлорофилла и, срастаясь между собой, образуют влагалища, которые охватывают основания междоузлия. На верхнем крае влагалища сращение листовых пластинок нарушается и отдельные листья заметны в виде зубчиков (но иногда листья срастаются и там). У разных видов хвощей листья, образованные ими влагалища и зубчики неодинаковы по своей длине, форме и окраске, что весьма важно при определении видовой принадлежности.

Поскольку листья хвощей практически не фотосинтезируют, эту функцию берет на себя стебель (разумеется, его освещенная надземная часть). Хлоренхима в нем находится в периферической части первичной коры. Там она более или менее последовательно перемежается с тяжами живых вытянутых клеток, оболочки которых содержат много кремнезема и поэтому обладают высокими механическими свойствами. При этом механические элементы соответствуют ребрам стебля, а хлоренхима располагается вдоль межреберных ложбинок. Поскольку тяжи проецируются вдоль ребер стебля, они получили название каринанальных.

Проводящая система хвощей оригинальна. Она образована закрытыми коллатеральными пучками (отсутствие в пучке камбия исключает вторичный рост), ориентированными вдоль ребер стебля и, соответственно, вдоль каринальных тяжей. Вода по пучку транспортируется несколькими путями. Во-первых, по каринальным каналам. Эти каналы возникают в результате растворения элементов протоксилемы. Иногда в каналах можно обнаружить отдельные кольчатые или спиральные трахеиды протоксилемы, имеющие очень большую длину. Кнаружи от каринальных каналов находится флоэма, а по бокам от нее располагаются еще две группы латеральной метаксилемы, которую образуют лестничные трахеиды. По ним также движется водный раствор минеральных веществ.

В типичном случае осевой цилиндр снаружи окружен эндодермой. У некоторых видов эндодерма выстилает стель еще и изнутри или же каждый пучок в отдельности.

Чрезвычайно интересно ведут себя проводящие пучки при переходе из одного междоузлия в другое. При этом незадолго до вышележащего узла пучок разделяется на три ветви. На уровне узла срединная ветвь отклоняется наружу и продолжается в лист, становясь его жилкой (листовой след), а боковые ветви сливаются с такими же боковыми ветвями соседних пучков и образуют пучок, который продолжается в вышележащее междоузлие. Листовые прорывы в осевом цилиндре в результате отхождения листовых следов не образуются.

Внутри от осевого цилиндра у молодого стебля располагается сердцевина, но у зрелого органа она разрушается и замещается наполненной воздухом полостью.

Поверхность стебля хвоща неровная и покрыта продольно ориентированными гребнями, или ребрами, между которыми располагаются ложбинки. Количество гребней возрастает по мере увеличения диаметра стебля. Оболочки клеток эпидермы пропитаны кремнеземом, что придает им высокую механическую прочность (напомним, что кремнеземом также пропитаны клетки механической ткани, тяжи которой располагаются под ребрами, а под тяжами находятся проводящие пучки, также ориентированные вдоль ребер и повышающие механическую прочность стебля). В эпидерме междоузлий стебля имеется большое количество устьиц, располагающихся продольными тяжами вдоль ложбинок между ребрами.

Верхушечный рост хвощей обеспечивается апикальной меристемой, расположенной на конце побега. Там выделяется клетка, имеющая трехгранную форму. Ее последовательные деления по граням откладывают молодые узлы и междоузлия, при этом несколько слоев клеток, расположенных над узлом, долгое время сохраняют свойства интеркалярных (вставочных) меристем. Они защищены влагалищем расположенного ниже узла и определенное время продолжают делиться, в результате чего происходит рост побега в длину. Однако постепенно клетки вставочных меристем перестают делиться и трансформируются в специализированные ткани.

Под защитой листовых влагалищ находятся и почки, которые не всегда четко приурочены к пазухе листа (поэтому многие специалисты до сих пор не считают почки хвощей пазушными). Многие из них остаются в состоянии покоя (спящие почки), а другие продолжают развиваться в боковой побег, который постепенно прорывает листовое влагалище. Поэтому отдельные растения хвощей очень значительно различаются по степени разветвления своих побегов.

Строение подземных побегов - корневищ - во многом сходно с наземными, однако имеется ряд различий. Сами побеги имеют значительно более ровную поверхность по сравнению с наземными (ребра на них почти не выражены). Поскольку они не освещены, отсутствует фотосинтезирующая хлоренхима. Кроме того, у подземных побегов нет устьиц. Зато в клетках основной паренхимы могут накапливаться значительные запасы крахмала, которые по мере необходимости используются для нужд растения. Большинство закладывающихся почек не развиваются в боковые побеги, зато на них в виде мутовок образуются придаточные корни. Способность формировать корни имеется и у почек наземных побегов, потому что и зачаточные побеги, и корни развиваются из общей массы клеток, возникших из одной материнской. При этом из клеток верхней части этой массы развивается боковой побег, а из нижней - корень. Соответственно у наземных побегов преимущественно развивается побег (хотя если его присыпать почвой, корни появятся), у подземных - корень. Любопытно, что некоторые корни у хвощей относительно толстые и длинные, демонстрируют обязательный для корней вообще положительный геотропизм. Другие (их больше) имеют меньшую длину и толщину и на силу тяжести не реагируют.

Некоторые почки трансформируются в клубеньки, представляющие собой отдельные укороченные междоузлия. В клетках клубеньков в очень большом количестве откладывается крахмал.

Все современные хвощовые являются равноспоровыми растениями (разноспоровость имела место лишь у некоторых вымерших форм). Спорангии развиваются на особых, присущих только хвощовым, структурах - спорангиофорах. Побеги, на которых они образуются, у большинства видов могут, наряду со спорогенной функцией, выполнять и фотосинтетическую. Такие побеги имеют очень высокую механическую прочность, они вечнозеленые и многолетние. У других видов (например, у хвоща лесного, хвоща полевого и др.) зеленые однолетние побеги бывают двух типов - чисто вегетативные и спорогенные. На последних вначале образуются стробилы, но после созревания спор и опадания стробилов эти побеги нельзя отличить от обычных вегетативных. И наконец, у третьих (например, у хвоща полевого) однолетние побеги изначально четко дифференцируются морфологически и функционально. При этом имеющие большую толщину спорогенные побеги лишены хлорофилла и имеют розовато-бурую окраску. Они не ветвятся, появляются рано весной вместе с вегетативными побегами или несколько раньше их и отмирают в тот же год, обычно сразу же после спороношения.

Стробилы у хвощей образуются на верхушке главного побега или (реже) боковых ветвей. У большинства видов стробилы единичны, но у хвоща многощетинкового их численность может достигать ста. Основание стробила окружено видоизмененным листовым влагалищем - воротничком, а на его оси собраны мутовки многочисленных спорангиофоров (напомним, что так у хвощей называются спорофиллы). Спорангиофоры имеют ножку, которая заканчивается щитовидным диском, чаще всего имеющим форму шестигранника. На нижней части щитовидного диска развивается до полутора десятков спорангиев, расположенных вокруг ножки спорангиофора.

Спорангии образуются из группы эпидермальных клеток, среди которых выделяется одна самая крупная - осевая клетка. В результате последовательных делений образуется клеточная масса, из которой наружные клетки впоследствии образуют стенку спорангия (она в начале развития многослойная, а у зрелого спорангия состоит из одного слоя клеток), а внутренние становятся спорогенными. Из спорогенных клеток в результате митоза образуются материнские клетки спор. Затем каждая из них делится мейозом, давая начало четырем (тетраде) одинаковым спорам. Внутри споры находится крупное ядро, окруженное небольшим количеством цитоплазмы с многочисленными хлоропластами. Оболочка спор устроена довольно сложно. Кроме обычных двух оболочек - интиныь и экзины (эндоспорий и экзоспорий), имеется еще и третья, расположенная снаружи (эписпорий). Эта оболочка не образует сплошного слоя, а трансформируется в две ленты, по спирали

закрученные вокруг споры, - пружинки, или элатеры (см. рис. 220). Как и положено элатерам, они гигроскопичны и, закручиваясь вокруг споры в сырую погоду, раскручиваются в сухую, способствуя тем самым рассеиванию спор.

Спорофиллы с созревающими спорангиями на оси стробила располагаются близко друг к другу, но по мере завершения процесса спорогенеза несколько отдаляются друг от друга (это осуществляется из-за деятельности интеркалярных меристем). Истонченная стенка зрелого спорангия разрывается продольной щелью (чему немало способствует давление, которое изнутри оказывают на стенку спорангия элатеры спор), и через нее выходят споры, но не по одной, а комочками, что также обеспечивается элатерами. Комочки спор подхватываются ветром и разносятся на значительные расстояния.

Подавляющее большинство спор погибает, оказавшись в неблагоприятных условиях. Поэтому, несмотря на то что они образуются в огромных количествах, лишь очень немногие продолжают развитие, попав на хорошо увлажненную почву, защищенную от прямого света. Прорастание споры начинается с деления ее ядра (рис. 220). Из образовавшихся при этом двух клеток одна трансформируется в первичный ризоид, а из другой развивается фотосинтезирующая часть заростка с половыьми органами. Первоначально молодой гаметофит напоминает нитчатую водоросль, но со временем приобретает довольно сложно устроенную пластинчатую форму с многочисленными уплощенными зелеными выростами, направленными вверх. На нижней поверхности заростка формируются бесцветные нитевидные ризоиды, снабжающие растение водой и минеральными веществами. В зависимости от условий развития размеры заростков варьируют от миллиметра до нескольких сантиметров.

Несмотря на то что хвощовые являются равноспоровыми растениями, их гаметофиты далеко не всегда бывают однодомными. По причинам, которые пока неизвестны, на заростке в одних случаях могут образовываться или только антеридии, или только архегонии, а в других гаметофит однодомен. Мужские гаметофиты по размерам уступают женским, но половые органы на них появляются немного раньше. У обоеполых гаметофитов последовательно сменяют друг друга три стадии: женская (когда первыми появляются архегонии), обоеполая (при последующем возникновении антеридиев), мужская (когда после отмирания архегониев остаются одни антеридии). Вообще, при определенных условиях однополые гаметофиты способны изменять свой пол (причем женские заростки трансформируются значительно чаще мужских).

В погруженных в ткань гаметофита антеридиях развивается несколько сотен крупных многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии также погружены в гаметофит, но над поверхностью возвышаются их шейки. Оплодотворение у хвощей идет обычным для споровых растений способом в капельно-жидкой воде. Зигота дает начало зародышу, который состоит из корешка, стебелька и двух-трех листочков. От других папоротникообразных зародыш хвощей отличается тем, что не имеет подвеска и необходимые для развития вещества он получает из гаметофита через основание первого листового влагалища. Вначале зародыш окружен тканью гаметофита, но по мере развития корешок пробивает ее и оказывается в почве, где начинает активно выполнять свои функции. Но зародышевый корешок живет недолго. Из первичного побега сначала образуется корневище (от узлов которых отходят придаточные корни), а затем надземные побеги.

Самые ранние ископаемые остатки предковых форм обнаружены в отложениях начала девонского периода палеозойской эры, но максимального развития и разнообразия форм хвощовые достигли в каменноугольном периоде той же эры. Тогда были широко распространены очень похожие на современные хвощи древовидные каламиты, достигавшие двадцатиметровой высоты, которые, наряду с другими крупными папоротникообразными, образовывали целые леса. После этого (в триасовом периоде мезозойской эры) настала эпоха более высокоорганизованных семенных растений, и споровые (хвощовые в их числе) в большинстве своем вымерли.

Современные хвощи неспособны к вторичному утолщению стебля, поэтому древовидные формы в настоящее время отсутствуют. Наиболее крупные хвощи растут во влажных тропических лесах и способны достигать десятиметровой длины, однако такой стебель не способен поддерживать себя в пространстве и в качестве опоры использует более мощные растения. Подавляющее большинство видов имеет размеры от нескольких сантиметров до метра в высоту. Четко определенные размеры не являются постоянной характеристикой вида, поскольку могут широко варьировать в зависимости от условий произрастания растения.

Несмотря на небольшое видовое разнообразие, хвощовые являются очень распространенными растениями во всех географических областях, за исключением Австралии и Новой Зеландии (хотя искусственным путем они в настоящее время занесены и туда). Эти растения легко приспосабливаются к разнообразным условиям произрастания, заселяя болота, луга, пашни и леса на многих широтах. Часто хвощи численно доминируют над другими растениями, поскольку с успехом растут на переувлажненных почвах или в непосредственной близости грунтовых вод. Хорошо развитая система подземных побегов позволяет им выживать после пожаров.

Значение хвощей в природе и хозяйственной деятельности человека невелико. Травоядные животные в естественных условиях не поедают большинство из них. Попадание хвощей в корма для домашних животных (если поле, на котором заготовлялись сенопродукты, было сильно засорено хвощами) резко снижает их ценность, а в больших количествах может привести к гибели животных, поскольку хвощи содержат токсичные вещества. Значительные трудности возникают при очищении полей от хвощей, где они являются сорняками (хорошо развитые корневища при культивировании многократно разрубаются, что способствует не уничтожению хвощей, а, напротив, их вегетативному размножению). Молодые спороносные побеги и клубеньки, содержащие большое количество крахмала, во многих странах население употребляет в пищу. Некоторые соединения, обладающие биологической активностью, употребляют при изготовлении лекарств. Жесткие стебли хвощей используют для полировки различных материалов, а также для чистки металлической посуды.