Класс плауновидные - ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

Тело плауновидных расчленено на побег и корень (рис. 213). Зародышевый корешок рано отмирает, и поэтому корневая система этих растений сформирована корнями, отходящими от подземной части побега - корневища (напомним, что такие корни называют придаточными). Надземная часть побега современных плауновидных остается травянистой, хотя среди предковых форм имелось и немало древовидных. Верхушечный рост обеих частей побега осуществляется благодаря наличию апикальных меристем, которые, раздваиваясь, обеспечивают ветвление. Оно у плауновидных носит дихотомический характер и может быть равным и неравным. Осевые цилиндры могут быть различных типов, и в процессе индивидуального развития происходит смена одного другим. При этом листовые прорывы в осевом цилиндре отсутствуют.

Листья на стебле обычно располагаются по спирали, в отдельных случаях наблюдается супротивное, или мутовчатое, листорасположение. Для плауновидных характерна микрофилия, т.е. листья имеют небольшие размеры с единственной центральной жилкой. У некоторых представителей у основания листа имеется вырост в виде пластинки - язычок, или лигула. По своему происхождению листья плауновидных отличаются от листьев всех других высших растений, поскольку представляют собой выросты стебля (энации, поэтому такие листья еще называются энационными). Листья могут быть вегетативными - трофофиллы1 или спороносными - спорофиллы (см. рис. 213-Б). Морфологические отличия между обоими типами листьев могут быть существенными или (что встречается реже) отсутствовать вовсе. У современных форм спорофиллы образуют скопления в виде спороносных зон (если такие листья собраны в средней части стебля) или стробил (если спорофиллы собраны на концевых участках веточек).

Среди плауновидных имеются как равноспоровые, так и разноспоровые формы. Равноспоровыми являются плауновые. Одиночные спорангии у них обычно развиваются в пазухах спорофиллов (рис. 214), которые часто бывают собраны в стробилы (см. рис. 213). Развитие спорангия и созревание в нем спор продолжается достаточно долго и занимает от нескольких месяцев до нескольких лет. Процесс инициируется группой поверхностных клеток спорофилла. Зрелый спорангий имеет округлую или почковидную форму и посредством короткой ножки связан со спорофиллом. Внутри спорангия находится большое количество материнских клеток спор. В результате деления каждой из них посредством мейоза образуются четыре мелкие споры, ничем между собой не различающихся. Отдельная спора заключена в две оболочки: внутреннюю - интину и наружную - экзину, которая у разных представителей имеет различный рельеф поверхности (рис. 215). В сухую погоду зрелый спорангий раскрывается поперечно ориентированной щелью, которая закрывается при увеличении влажности атмосферного воздуха.

Спорангии разноспоровых плауновидных (к ним относятся селагинелловые и полушниковые) неодинаковые (рис. 216). Различают более крупные мегаспорангии, которые развиваются на мегаспорофиллах, и относительно небольшие микроспорангии, развивающиеся на микроспорофиллах. Обычно оба типа спорофиллов развиваются на одном и том же растении, будучи при этом собранными в стробилы. Как правило, в верхней части стробилы находятся микроспорофиллы, а в нижней - мегаспорофиллы. Значительно реже спорофиллы распределяются беспорядочно.

Окруженные различного рода выростами листа спорангии располагаются в его пазухе, где посредством мейоза из материнских клеток образуются споры. Размеры спор изначально неодинаковые, и у различных видов колеблются от 20 мкм до 100 мкм у микроспор и от 100 мкм до 1500 мкм у мегаспор. Количество образовавшихся спор может быть различным и широко варьирует у разных форм. Микроспор всегда больше, и в спорангии их может насчитываться до миллиона. Количество мегаспор гораздо меньше и исчисляется десятками или сотнями (у некоторых полушниковых в мегаспорангии могут находиться свыше двух тысяч мегаспор), у некоторых видов в мегаспорангии развивается всего лишь одна мегаспора. Разнообразный рельеф поверхностной оболочки споры служит видовой характеристикой (см. рис. 215).

Выход спор из спорангия осуществляется несколькими способами. В частности, створки спорангия могут традиционно раскрываться, и споры выбрасываются в воздух, увлекаясь при этом ветром, который переносит их на определенное расстояние от материнского растения. У полушников все происходит еще проще - после сезонного отмирания листьев стенка спорангия разлагается и споры оказываются в почве, где распространяются потоками воды или беспозвоночными животными - обитателями почвы (реже более крупными позвоночными). Наконец, у некоторых видов выходят только микроспоры, а мегаспоры вообще не покидают мегаспорангия (подробнее об этом будет рассказано ниже при описании развития гаметофита разноспоровых плауновидных). У многих разноспоровых из спорангиев выходят не споры, а женские и мужские гаметофиты.

Дальнейшее развитие споры у равно- и разноспоровых плауновидных происходит неодинаково. У равноспоровых возможны два варианта прорастания спор. При первом из них (более быстром) спора прорастает уже через несколько дней после очень непродолжительного периода покоя. Молодой гаметофит имеет фотосинтезирующую надземную часть и лишенную хлорофилла подземную, которая вступает в симбиоз с почвенными грибами. Причем, если поблизости отсутствуют гифы гриба, развитие гаметофита прекращается, и он погибает.

У других равноспоровых плауновидных спора находится в состоянии покоя значительно дольше и прорастает через несколько лет. При этом споры постепенно погружаются в субстрат (с током воды, с помощью членистоногих и червей и т. п.) и со временем оказываются на глубине в несколько сантиметров. Из-за отсутствия под землей света гаметофит не может фотосинтезировать и вынужден жить сапрофитно, как и в предыдущем случае, на самых ранних этапах развития, вступая в симбиоз с почвенными грибами, без которых жизнь гаметофита невозможна.

Гаметофит растет очень медленно. Вначале он представляет собой мало упорядоченный комок клеток, но со временем наблюдается организованный рост за счет выделившейся верхушечной меристемы. Появляются ризоиды, в клетки которых проникают гифы гриба. Постепенно гаметофит достигает нескольких миллиметров в поперечнике и приобретает форму, характерную для данного вида. Этот процесс занимает до 15 лет. На верхней стороне гаметофита развиваются половые органы, причем как мужские, так и женские, поскольку заростки равноспоровых плауновидных однодомные. Антеридии и архегонии довольно многочисленны и почти полностью погружены в ткань гаметофита (рис. 217) (над поверхностью возвышаются только шейки архегониев).

Оплодотворение, как и у всех папоротникообразных, возможно лишь в присутствии капельно-жидкой воды. Антеридии развиваются несколько раньше архегониев и из них выходят многочисленные сперматозоиды, подвижность которых определяется наличием на переднем конце клетки двух жгутиков (редко жгутиков бывает три). Активно перемещаясь в воде по направлению к архегонию, гаплоидные сперматозоиды достигают последнего, через шейку проникают в брюшко архегония, где один из них сливается с гаплоидной яйцеклеткой. В результате образуется диплоидная зигота.

Без выраженного периода покоя зигота приступает к делению, причем оно совершается перпендикулярно вертикальной оси. После этого верхняя клетка уже не делится и трансформируется в подвесок или ножку. Подвесок проникает в ткань гаметофита (т. е. является присоской - гаусторией) и обеспечивает снабжение нужными веществами зародыш, который, в свою очередь, развивается из нижней клетки в результате ее многократных делений. У зародыша последовательно образуется стебелек, первый лист (не имеющий проводящего пучка), а в основании листа корень, который является придаточным, так как образуется не на корне, а на листе.

Наземная часть молодого спорофита зеленеет, и постепенно в ней накапливается значительное количество фотосинтезирующей ткани, достаточное для самостоятельного существования. У форм с наземным гаметофитом эти события происходят в течение одного сезона, а у форм, имеющих полностью сапрофитный подземный гаметофит, процесс может растянуться на несколько лет, поскольку у них побег молодого спорофита преодолевает до поверхности почвы более или менее значительные расстояния. Все это время проросток растет очень медленно, а необходимые для жизни вещества он получает из гаметофита (который при этом также продолжает свой рост) через подвесок.

Прорастание мега- и микроспор происходит несколько иначе. При этом следует отметить, что среди всех папоротникообразных гаметофит разноспоровых плауновидных наиболее значительно упрощен. В особенности это относится к мужскому гаметофиту, который вообще не покидает споры. Так, у селягинелловых деление ядра микроспоры дает начало двум клеткам - небольшой проталлиальной (вегетативной, или ризоидальной) и более крупной антеридиальной, из которой развивается единственный антеридий, к тому же сильно редуцированный. В типичном случае он состоит из однослойной стенки, состоящей из восьми стерильных клеток, которая отграничивает и в определенной мере защищает две или четыре сперматогенные клетки. К этому моменту приурочен выход микроспор из микроспорангия, что осуществляется посредством быстрого образования продольной щели на стенке спорангия, из которой микроспоры энергично выбрасываются наружу на расстояние в несколько сантиметров. В итоге они попадают на землю, где и будут разворачиваться последующие события развития мужского гаметофита. Вначале из немногочисленных сперматогенных клеток путем митотических делений образуются 256 материнских клеток сперматозоидов - сперматидиев. Такой антеридий является зрелым, а все его стерильные клетки ослизняются. В образовавшейся слизи плавают подвижные сперматидии до тех пор, пока оболочка споры не лопается и сперматидии не выйдут наружу. Там из них выходят по одному сперматозоиду, снабженному двумя жгутиками, с помощью которых сперматозоиды в капельно-жидкой воде подплывают к архегонию, проникают через шейку в его брюшко и один из них сливается с находящейся там яйцеклеткой.

У полушниковых мужской гаметофит редуцирован в еще большей степени, чем у селягинелловых. Он по-прежнему состоит из одной проталлиальной клетки и антеридия. Однако стенка антеридия образована не восемью, а всего лишь четырьмя клетками, которые защищают четыре сперматидия. Из них впоследствии выходят четыре сперматозоида, причем их подвижность обеспечивается не двумя жгутиками (как у селягинелл), а многими.

Развитие женского гаметофита происходит внутри мегаспоры. Этому способствует наличие в ней значительных запасов питательных веществ, за счет которых гаметофит растет и развивается. Чаще всего мегаспоры покидают мегаспорангий, но у многих видов развитие гаметофита возможно при нахождении мегаспоры в пределах спорангия (при этом стробилы с мегаспорангиями обычно сами опадают со спорофита на землю, однако у ряда видов развитие гаметофита и даже последующее оплодотворение яйцеклетки в архегонии осуществляется внутри мегаспорангия, находящегося на функционирующем материнском растении). Развитие женского гаметофита разноспоровых плауновидных начинается с многократных митотических делений сначала ядра самой споры, а затем образовавшихся в результате этого дочерних ядер. При этом образуется многоядерная масса, которая лишь впоследствии разделяется межклеточными перегородками, давая начало многоклеточному женскому заростку. Клетки, расположенные в верхней части заростка, делятся более энергично, в результате чего оболочка мегаспоры в этом месте лопается и через образовавшуюся щель женский гаметофит частично вываливается из мегаспоры наружу. Будучи освещенными, клетки заростка зеленеют, и поэтому гаметофит способен самостоятельно снабжать себя органическими соединениями. На не зеленой части заростка образуются ризоиды и немногочисленные архегонии с короткими шейками (1 - 3 канальцевые клетки), погруженными в ткань гаметофита.

Развитие зародыша из зиготы у разноспоровых плауновидных широко варьирует. Сам зародыш, будучи полностью сформированным, состоит из стебелька с верхушечной точкой роста, двух листочков, корешка и ножки, с помощью которой зародыш получает из гаметофита необходимые ему вещества.

Зависимость молодого спорофита от питающего его заростка может быть довольно длительной, но в конечном счете корешок и листочек прорывают ткань гаметофита, выходят наружу и, достигнув достаточного уровня развития, самостоятельно снабжают спорофит водой с минеральными веществами и продуктами фотосинтеза. После этого заросток постепенно отмирает. Схема развития разноспоровых плаунов представлена на рис. 218.

Современных плауновидных насчитывается значительно меньше, чем папоротниковидных, но в предыдущие геологические эпохи (особенно в каменноугольном периоде палеозойской эры) они были весьма широко представлены в фитоценозах (растительных сообществах) того времени, образуя заросли и даже леса. В начале мезозойской эры подавляющее большинство плауновидных (и практически все крупные формы) вымерли, не выдержав конкуренции с более прогрессивно организованными голосеменными растениями. Среди ископаемых плауновидных было немало форм, способных к вторичному утолщению. Ныне живущие формы такой способностью не обладают, поэтому в течение всей жизни растения стебель остается травянистым и не одревесневает. Сам побег чаще всего бывает ползучим или стелющимся, у многих видов он вьющийся (лианы), лишь немногие виды имеют относительно прямостоячий побег.

Размеры современных плауновидных обычно небольшие, они варьируют у представителей различных видов от нескольких сантиметров до нескольких десятков сантиметров. Однако некоторые тропические виды имеют прямостоячий побег, достигающий двухметровой высоты, а длина побега лиан может достигать 20 м.

Подавляющее большинство плауновидных обитает во влажных местах. Такая экологическая привязанность объясняется потребностью в капельно-жидкой воде при оплодотворении. При этом плауновидные обычно довольствуются очень незначительной освещенностью, занимая самый нижний ярус в лесу. Большинство селягинелловых произрастают во влажных тропических лесах. Полушниковые ведут водный или полуводный образ жизни, при этом в высокогорных озерах они нередко доминируют над другими водными растениями, поскольку способны довольствоваться настолько малыми концентрациями углекислого газа и растворенных в воде минеральных веществ, что другие растения в подобных условиях просто не выживают. Плауны в основном также предпочитают хорошо увлаженные места, но в то же время успешно живут в разнообразных климатических условиях - от влажных тропиков до умеренных широт и даже в тундре или высоко в горах. Весьма оригинальными являются эпифитные формы, использующие в качестве опоры стволы деревьев. Кроме того, среди плауновидных имеются ксерофитные формы, способные выдерживать значительный дефицит влаги и произрастать на сильно освещенных местах.

Значение плауновидных в природе относительно невелико. Очень немногие из них поедаются травоядными животными, а содержащие сильнодействующее вещество, способное эффективно останавливать перенос нервного импульса через синапс (наподобие яда кураре), плауны вообще остаются без внимания, и лишь некоторые беспозвоночные изредка поедают их без вреда для себя.

Также скромно плауновидные используются в хозяйственной деятельности человека. В частности, заготавливаемые в значительных количествах споры плаунов применяются в медицине в качестве присыпки, ими пересыпают пилюли. Высокое содержание в спорах жира служит причиной использования их в изготовлении фейерверков и в металлургии. В медицине также нашли применение некоторые высокоактивные соединения, содержащиеся в плаунах. Некоторые виды полушников украшают аквариумы, а многие тропические селягинеллы, обладающие красивой окраской, охотно выращивают любители оранжерейных растений. В настоящее время на Земле насчитывается около 400 видов плауновых, 700 видов селягинелловых и 64 вида полушниковых.