Сцепленное наследование. Нарушение сцепления. Перекрест хромосом - Генетика - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ - ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ К ЕГЭ

В каждой хромосоме находится несколько тысяч генов. В связи с этим возникает вопрос о том, как будут наследоваться признаки, гены которых находятся в одной хромосоме. В 1906 г. В. Бэтсон и Р. Пеннет проводили опыты по скрещиванию двух различных рас душистого горошка, которые различались по двум парам признаков (по форме пыльцы и по окраске цветка). Ученые ожидали получить в F2 расщепление признаков в отношении 9:3:3:1, однако этого не случилось: признаки не дали независимого наследования, они оставались в исходной комбинации, которая была у родительских форм. Это явление сначала было названо «притяжением», а позднее в работах американского генетика Томаса Гента Моргана и его сотрудников получило название «сцепления генов». Благодаря работам Т. Моргана и было достигнуто понимание этого явления. Морган установил, что материальной основой сцепления является хромосома. Все гены, находящиеся в одной хромосоме, связаны между собой («сцеплены») и образуют «группы сцепления». Сцепленные гены располагаются в линейном порядке и наследуются вместе. Число групп сцепления равно числу пар хромосом, то есть гаплоидному набору хромосом (у гомогаметных особей).

Закон сцепления (закон Моргана) может быть сформулирован так: гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе по схеме моногибридного скрещивания. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.

Разобрать это явление можно на следующем примере: если два гена полностью сцеплены, то дигибрид будет давать только два сорта гамет — АВ и ab в отношении 1:1. Если же гены наследуются независимо (не сцепленно), то дигетерозигота дает 4 сорта гамет: АВ, Аb, аВ, ab в равном соотношении. Проверить этот факт можно путем анализирующего скрещивания (то есть скрещивания с гомозиготной рецессивной формой): расщепление в анализирующем скрещивании покажет исследователю, сцеплены гены или же наследуются независимо. В случае если дигибрид образует только два сорта гамет (то есть гены сцеплены), в результате анализирующего скрещивания будет получено лишь две группы особей в отношении 1:1. Половина потомства будет иметь доминантные признаки, а вторая половина — рецессивные, то есть перекомбинации признаков наблюдаться не будет. При независимом наследовании анализирующее скрещивание даст 4 группы особей в равном соотношении с перекомбинацией исходных признаков.

Дальнейшие опыты Т. Моргана выявили, что сцепление не всегда бывает абсолютным. В экспериментах с плодовой мушкой дрозофилой Морган показал, что полное сцепление наблюдается только в 83% случаев (41,5% потомства имели серое тело и длинные крылья и 41,5% — черное тело и короткие крылья, то есть признаки родительских форм). В 17% случаев наблюдалась перекомбинация признаков: 8,5% потомства имело серое тело и короткие крылья и 8,5% — черное тело и длинные крылья. Причиной нарушения сцепления генов стал кроссинговер — перекрест хромосом, который происходит в профазе I мейоза. Было доказано, что чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем выше вероятность перекреста и тем больше образуется гамет с перекомбинацией генов. Таким образом, частота кроссинговера между генами пропорциональна расстоянию между ними. В результате кроссинговера увеличивается комбинативная изменчивость, которая дает материал для естественного отбора. В этом и состоит биологическое значение кроссинговера.

С учетом процента кроссинговера составляются генетические карты хромосом. На таких картах нанесено относительное расстояние между генами, которое измеряется в морганидах. Одна морганида равна 1% кроссинговера.