Озеро Ньяса (Малави) - Биогеографическое подразделение Африканской области - Схемы биогеографического районирования - Биогеография континентальных водоёмов

После распада Гондваны Африка длительное время, как и Южная Америка, была изолированным континентом, она никогда не была разделена на фрагменты. Здесь нет протяжённых горных цепей, центральная часть Африки довольно равномерно увлажнена (нет значительных регионов без пресноводных бассейнов как на севере Африки или в центральной Австралии), поэтому контакты между бассейнами различных рек на протяжении её истории были обычными. Таким образом, это — область с наиболее простой историей, расположенная почти целиком в тёплом тропическом климате, лишь крайний юг и север — в субтропическом. Вероятно это обусловило её большую гомогенность.

На Рис. 4.16—4.18 приведены три схемы районирования области. Как обычно различия, выявляемые при сравнении схем, во многих случаях методические: границы районов сходны, но ранг их разный и объединены районы по-разному. Например, Я.И. Старобогатов выделяет Западносуданскую, Чадскую, Нильскую и Сомалийскую провинции, которые P. Banarescu рассматривает как единую Нило-Суданскую. Необходимо подчеркнуть, что Нил, хотя и самая длинная река в мире, имеет очень малую водность: его расход в пятнадцать (!) раз меньше, чем у Конго и чуть больше, чем у Невы (Табл. 4.1).

Рис. 4.16. Схема биогеографического районирования Африканской области P. Banarescu (1995).

Провинции: 1 — Западная Африка к северу от Конго, 2 — Бассейн Нила, 3 — Бассейн Конго, 4 — Восточная Африка (A — Абиссинская подпровинция), 5 — р. Замбези, оз. Нгами и р. Лимпопо, 6 — р. Кванза (Ангола), 7 — Южная Африка, 8 — Великие озёра.

1 — граница между Африканской областью и Голарктикой; 2 — граница проникновения большинства европейских видов в Сахару (за исключением недавних вселений); 3 — граница эфиопского высокогорья.

Рис. 4.17. Схема биогеографического районирования Африканской области C. Leveque et al. (2008) по ихтиофауне.

Провинции: 1 — Верхнегвинейская, 2 — Нижнегвинейская, 3 — Нило-Суданская, 4 — Конго, 5 — Восточного побережья, 6 — Кванза, 7 — Замбези, 8 — Южная. 1 — граница между Африканской областью и Голарктикой; 2 — граница эфиопского высокогорья.

Рис. 4.18. Схема биогеографического районирования Африканской области Я.И. Старобогатова (1970) по моллюскам.

Провинции: анг — Ангольская, ваф — Восточноафриканская, вгв — Верхнегвинейская, гам — Гамбийская, гау — Гаушская, зам — Замбезийская, зс — Западносуданская, либ — Либерийская, млв — Мала- вийская, нгв — Нижнегвинейская, нил — Нильская, сом — Сомалийская, уг — Угандийская, чад — Чадская, юаф — Южноафриканская, мад — Мадагаскарская. Стрелками показаны пустынные районы, тяготеющие к соседним провинциям.

Две провинции на всех трёх схемах фактически идентичны: Абиссинского, или Эфиопского высокогорья (Гаушская) и Южноафриканская (Мыса Доброй Надежды). Абиссинская подпровинция занимает бессточные бассейны Эфиопского нагорья. Хотя её биота весьма бедна, здесь обитают некоторые голарктические рода моллюсков, отсутствующие на большей часть Эфиопской области: Unio (два эндемичных вида) и Ancilus. Ихтиофауна включает только 18 видов 4 семейств. 11 видов эндемичны, наиболее разнообразны Cyprinidae, из них 1 вид обитает также на Аравийском полуострове, общие у Абиссинского нагорья и Аравийского полуострова некоторые моллюски, хотя фауна Аравийского полуострова крайне бедна, что неудивительно, поскольку почти весь полуостров занят пустынями. Только в Абиссинской провинции обитают вьюны Cobitidae — одно из крупнейших семейств пресноводных рыб, ареал которого охватывает только евразийскую Голарктику и Ориентальную область. Большинство неэндемичных видов рыб и моллюсков обитают также в Нильской провинции, особенно в нижнем течении Нила, где также довольно многочисленны голарктические виды. Сходство Абиссинского нагорья с Голарктикой показывает и анализ наземной биоты. По-видимому, этот регион — рефугиум голарктической биоты, оставшейся тут с ледниковых периодов*.

Для южноафриканской провинции также характерна относительная бедность. Здесь обитают представители только четырёх-пяти семейств первично пресноводных рыб из 27 обитающих в области. Цихловые, составляющие основу ихтиофауны области, в провинции отсутствуют. Напротив, Cyprinidae и Anabantidae, проникшие недавно в Африку из Азии, широко распространены и составляют более половины ихтиофауны провинции. Austroglanididae эндемичны для провинции. Только здесь обитают южные аналоги лососёвых (и их близкие родственники) — галаксиды (один вид). Фауне моллюсков свойственны те же черты, что Абиссинскому нагорью: многие характерные тропические семейства отсутствуют, наяды представлены только голарктическим родом Unio. Таким образом эта провинция, как и Абиссинская, также имеет ряд “умеренных” черт. Декаподы представлены немногочисленными эндемичными видами (некоторые заходят в южные части более северных провинций), но речные раки Parastacidae отсутствуют (хотя есть на Мадагаскаре). Зато фауна перикарид богаче, чем в других районах Африки. Бокоплавы Paramelitidae (26 видов) кроме этой провинции обитают только в Австралии, а Sternophysingidae (8 видов) эндемичны для провинции. Оба этих семейства принадлежат к надсемейству Crangonyctoidea, ареал которого ограничен умеренными районами обоих полушарий. Ареал изопод подотряда Phreatoicidea в Африке также ограничен этой провинцией; кроме того, они обитают также в Индостане, Австралии и Новой Зеландии. Специфичны и насекомые, образующие здесь многочисленные эндемичные таксоны ранга рода и выше, включая 3 олиготипичные семейства ручейников (всего 8 видов). Специфичность эта столь велика, что по распространению ручейников этот регион объединяют с Малагасийской областью (Moor, Ivanov, 2008) и противопоставляют остальной Африке. Другие группы насекомых также образуют большое число эндемов, например подёнки Ephemeroptera (Barber-James et al., 2008).

Столь сильные отличия этих двух провинций (на Рис. 4.16 залиты серым), на мой взгляд, требуют присвоения им ранга подобластей.

Первично пресноводная фауна остальных провинций Африканской области весьма сходна: большинство семейств и даже многие рода провинций общие. Из рыб здесь примечательно большое число примитивных таксонов, большее, чем в какой-либо другой области. Одни из них эндемичны, другие — общие обычно с Южной Америкой. В частности весьма примитивные эндемичные Polypteridae и Denticipitidae и общие с тропической Южной Америкой Lepidosirenidae. Вторично пресноводные Cichlidae необычайно разнообразны: 88 родов и 675 видов, но на 2/3 это разнообразие обеспечивают эндемы трёх великих африканских озёр (Виктория, Ньяса, Танганьика). Первичнопресноводные Decapoda представлены тремя эндемичными семействами крабов, из которых наиболее разнообразны Potamonautidae (115 видов), Deckeniidae и Platythelphusidae насчитывают вместе только 11 видов (Yeo et al., 2008). Наяды представлены эндемичными для этих провинций (их нет ни в Эфиопской, ни в Южноафриканской провинциях) Iridinidae (= Mutelidae) (Рис. 4.19) и Etheriidae (= Aetheriidae) и родом Caelatura (Unionidae)**. Род этот широко распространён и представлен многочисленными видами в западной части Африки и в остальных великих африканских озёрах, но малочислен в бассейне Нила и практически отсутствует в самом Ниле. Периферические же таксоны, напротив, различны в восточных и западных тропических районах. Западные районы богаче фаунистически, поскольку здесь больше пресных водоёмов и они более разнообразны. То, что богатство атлантического водосборного бассейна объясняется именно богатством и разнообразием водоёмов, следует из того, что многие таксоны, обитающие только на западе континента, имеют индо-пацифические корни. Более того, часть из них известна в ископаемом виде на востоке. Это означает, что они освоили пресные воды изначально на востоке, затем распространились на запад и вымерли на востоке. Такой группой являются, в частности весьма разнообразные Clupeidae, все 13 обитающих в Африке строго пресноводных родов принадлежат к Индо-Тихоокеанским морским Pellonulinae. Их современный ареал охватывает реки, впадающие в Гвинейский залив. Периферические гастроподы, в частности Thiaridae, также особенно разнообразны в реках Гвинейского залива, где они обитают в микробиотопах, богатых кислородом, встречающихся только в больших и полноводных реках с быстрым течением. Африка, вероятно, является местом происхождения Paradiaptominae — подсемейства Diaptomidae (Calanoida), представители которого, в отличие от Diaptominae, обычно обитают в эфемерных водоёмах, типа временных луж. Кроме Африки они встречаются только в южной Европе и юго-западной Азии.

Рис. 4.19. Ареал эдемичного африканского семейства наяд Iridinidae (43 вида). По Graf, Cummings (2007).

В реках западной Африки обитает ламантин Trichechus senegalensis. Субэндемичны для Африки (включая юг континента) черепахи Pelomedusidae, обитающие также на Мадагаскаре, раньше их объединяли в одно семейство с южноамериканскими Podocnemididae (также встречающимся на Мадагаскаре).

Не вдаваясь в детальную характеристику подразделений Африканской области, можно отметить необычайно высокое разнообразие биоты бассейна Конго (без оз. Танганьика) — крупнейшей реки континента (Табл. 4.1), сопоставимое с разнообразием Великих Африканских озёр. Только рыб там обитает около 700 видов, из которых более 80% — эндемы. Высокое разнообразие этого бассейна обусловлено несколькими факторами: длительным существованием реки, высочайшим разнообразием биотопов, огромной площадью как самих водоёмов речной системы Конго, так и водосборного бассейна и недавний перехват верховьев Нила вместе со сформировавшейся там в изоляции от бассейна р. Конго биоты. В результате прорыва верховьев Нила в бассейн Конго образовались стремнины длиной 350 км, которые ныне населяет весьма специфическая биота. Разнообразие и степень эндемизма бассейна р. Конго в несколько раз превосходят таковые остальных речных систем континента.

Особняком стоят три крупнейших озера Африки, принадлежащие к крупнейшим озёрам Земли: Танганьика, Малави (Ньяса) и Виктория. Для них характерен очень высокий эндемизм, вполне сопоставимый с Байкалом. Каждое из этих озёр заслуживает выделения в отдельную провинцию. Рассмотрим особенности озёр Малави (Ньяса) и Виктория (озеро Танганьика было рассмотрено выше).

Озеро Ньяса (Малави)

Озеро речной системы р. Замбези. Температура на поверхности 24—29°C, в эпилимнионе 22°C. Озеро возникло примерно 500 тыс. лет назад, но, судя по анализу донных отложений, около 90 тыс. лет назад оно было мелководным эвтрофным, глубиной не более 100 м. Современные условия установились в озере только 90—50 тыс. лет назад. Это позволяет утверждать, что многие таксоны современной высокоэндемичной биоты озера весьма молоды. Из примерно 250 видов обитающих здесь рыб 90% — эндемы, это преимущественно также цихлиды (около 200*** эндемичных вида, половина из которых принадлежит к 23 эндемичным родам), большая часть из которых образовалась (Roberts, 1975) из двух исходных видов родов Haplochromis и Pseudo-crenilabrus. Цихлиды озера известны в торговле аквариумными рыбами, особенно виды с коммерческим названием “хаплохромисы”, обитающие на песчаных открытых мелководьях, их самцы имеют яркие цветные пятна, а самки серебристые, иногда с чёрными пятнами; у более мелких видов оба пола ярко окрашены, хотя коричневатые самки могут быть тусклее. Эндемизм моллюсков менее высок, чем в Танганьике, возможно, это связано с гораздо более тонкой аэробной зоной (35—50 м). Гастропод в озере 28 видов, из них 16 эндемичных, наиболее разнообразны Ampullariidae и Thiaridae (Strong et al., 2008). Наяд — 7 видов, из них 1 эндемичный, один из Unionidae (Nyassunio nyassaensis) и один Iridinidae (Mutela alata), один вид (Chambardia nyassaensis) общий с озером Танганьика (Oliver, 2013; MUSSELp, 2013). Некоторые другие эндемичные виды рыб и моллюсков принадлежат к родам, ареал которых ограничен озёрами Ньяса и Танганьика.

Озеро Виктория

Эвтрофное озеро бассейна Нила. Самое молодое, самое большое по площади и самое мелководное из великих африканских озёр. Его возраст оценивают в 50—200 тыс. лет (Brooks, 1950), но имеются данные (Johnson et al., 1996; Roth, 2009), что в позднем плейстоцене, примерно 12 тысяч лет назад, оно полностью высыхало. Очевидно, что как минимум большая часть видов биоты существовавшего до того озера вымерла. Тем не менее, современная биота озера богата эндемами, особенно среди цихлид, хотя оценки числа эндемов сильно различны и очень быстро растут по мере исследования биоты озера (впрочем, возможно, это связано с “дробительским” трендом в таксономии рыб озера):

1983 г. — 160—170 видов цихлид, из них лишь три — неэндемичные (Махлин, 1983); 1995 г. — около 200 видов, из которых 169 — эндемы (Banarescu, 1995);

1998 г. — более 300 только эндемичных видов (Brown, Lomolino, 1998);

2008 г. — около 550 только эндемичных видов цихлид (Leveque et al., 2008).

2009 г. — 600 видов (Roth, 2009).

Banarescu (1995) указывает, что из 169 эдемичных видов цихлид, 160 принадлежит к роду Haplochromis, ещё четыре к четырём специализированным монотипичным родам, несомненно произошедшим от Haplochromis.

“A community of more than 400 fish species collapsed to just three co-dominants: the Nile perch, the Nile tilapia, and a single indigenous species, the omena” (Kaufman, 1992, цит. по Roth, 2009: 180).

С экономической точки зрения цихлиды очень мелкие и коститстые. Поэтому в 1950-х г.г. в озере был акклиматизирован нильский окунь Lates niloticus (виды этого рода являются важными компонентами ЦС озера Танганьика). Нильский окунь гораздо крупнее эндемичных цихлид (вес достигает нескольких десятков килограммов), которые стали его основной пищей. Если до его вселения 80% биомассы рыб озера составляли цихлиды, то ныне 80% создавал окунь, 20% интродуцированые тиляпии, а цихлиды — <1%. Местное население традиционно заготавливало рыбу впрок вялением на солнце, но из-за больших размеров (обычно 1 м, до 2 м) окуня этот способ заготовки впрок для него неприменим. Поэтому окуня стали заготавливать, используя копчение, для этого стали усиленно сводить окрестные леса, что вызвало эрозию и дальнейшее ухудшение состояния экосистемы озера. Продажу филе окуня оценивают в 100 млн. $. Усиливающаяся эвтрофикация привела к возникновению после 1978 г. постоянных зон гипоксии и увеличению роли цианобактерий. Прозрачность воды, исходно составлявшая до 7 м по диску Секки, ныне составляет <2 м, а местами — <1 м. В результате численность многих эндемичных видов снизилась, некоторые виды находятся на грани вымирания, число уже вымерших за последние 30 лет оценивают в 200. Был разработан специальный план для сохранения в аквариумах.

Кроме цихлид тут обитает 45 рыб других семейств, основной планктофаг — омена Rastrineobola argentea (Cyprinidae), обитающая также в Ниле и оз. Kyoga. Длина омены редко достигает 8 см. Из-за исчезновения питавшихся ею цихлид, обилие омены резко возросло: её вылов по данным FAO возрос с 5,6 тыс. т в 1976 г. до 111,3 тыс. т в 2010. Также эндемичны два подрода Unionidae рода Caelatura и ещё один вид этого же рода. Обитают здесь и два вида Mutelidae (один эндемичен). Имеются и другие эндемичные виды двустворчатых. Брюхоногих моллюсков — 28 видов, из них 13 — эндемичны, особенно разнообразны сравнительно недавно вселившиеся из Азии (?) Viviparidae,Planorbidae (Strong et al., 2008). Среди высших ракообразных нет ни одного эндема.

В зоопланктоне доминируют копеподы и один вид креветок, последний на мелководьях входит в состав бентоса.

Некоторые другие африканские озёра имеют эндемичные виды: малые озёра Рифтовой долины (Киву, Альберта, Эдварда и Туркана), некоторые кратерные озёра Камеруна и озеро Тана в Эфиопии в верховьях Нила. Однако число эндемичных видов там незначительно, поэтому их как самостоятельные биогеографические выделы не рассматривают.

Эндемичные виды в каждом из Великих африканских озер образовывались для потребления специфических для него ресурсов. В разных озёрах эти ресурсы разные, поэтому, хотя донорские биоты трёх великих африканских озёр сходны, если не идентичны, различен не только таксономический состав их биот, различны и группы, давшие наибольшее разнообразие. В Танганьике высокий эндемизм свойствен пяти семействам рыб, тогда как в Ньяса и Виктория высокий процент эндемов свойственен только цихлидам. Бентос Танганьики также значительно более разнообразен, чем в сходном геоморфологически Ньяса, вероятно, из-за того, что толщина аэробного слоя (250—300 м) здесь на порядок больше, чем в Ньясе (35—50 м). Наименьшее разнообразие и эндемизм свойственны бентосу мелководного озера Виктория, бенталь которого, по-видимому, более сходна с бенталью соседних озёр, чем бенталь Ньяса и Танганьика.

Катастрофическое изменение ЦС оз. Виктория, принципиально отличается от ситуации в других Великих африканских озёрах, ЦС которых не претерпели сколь-нибудь значительных изменений. Возможно это связано с разным их возрастом ЦС.