История Африканской области и её биоты - Африканская (Эфиопская) область - Схемы биогеографического районирования - Биогеография континентальных водоёмов

Африканская область занимает большую часть Африки, за исключением районов, примыкающих к Средиземному морю, которые принадлежат к Голарктике.

Гондвана, образовавшаяся после распада Пангеи, объединяла Южную Америку, Африку, Индостан, Мадагаскар, Антарктику, Австралию, Новую Зеландию и несколько более мелких островов. Африка находилась в её центре. Многие, если не почти все возникшие в то время таксоны обитали в её пресных водах, вполне возможно, что Африка была местом возникновения многих из них. В частности, становление костистых рыб как класса происходило в значительной степени здесь. Эндемизм ихтиофаны Африки необычайно велик даже на уровне отрядов. Африкой ограничено распространение подкласса Brachiopterygii, здесь обитают двоякодышащие Dipnoi (Lepidosirenidae) и многие примитивные первично пресноводные семейства настоящих костистых рыб, 8 из которых эндемичны для области. Не удивительно, что во многих таксонах прослеживаются древние связи Африки с Южной Америкой и/или Австралией и Индостаном. В мелу произошёл распад Гондваны и Африка (включая Аравийский полуостров и даже часть Ирана) отделилась от Южной Америки, Индостана, Антарктики, Австралии и Мадагаскара. Относительно последовательности событий распада Гондваны среди палеогеографов нет единодушия. Большинство считают, что отделение Индостана (вместе с Мадагаскаром) произошло в раннем или среднем мелу, раньше, чем обособление Южной Америки (в позднем мелу), хотя есть и противоположное мнение. Следами существовавшей в то время общности биот являются таксоны, родственные или общие у африканской биоты с биотами Южной Америки и Индостана (частично расселившимися в Азии и за его пределы). Они проявляются, обычно, на уровне сестринских таксонов высокого ранга, один из которых обитает в тропиках Южной Америки, другой — в тропиках Африки. Многие из этих древних по происхождению таксонов дали многочисленные виды в Африке. Их распространение вовсе не приурочено к редким местообитаниям с низким таксономическим разнообразием (с вероятным низким давлением конкурентов). Наоборот, они вполне процветают и конкурентоспособны. Вместе с тем они приурочены к западной части Африки, богатой разнообразными водоёмами. В восточной части Африки они ныне практически отсутствуют, хотя там найдены их ископаемые остатки. Вероятно, это связано со сравнительно существенной аридизацией этой части континента, приведшей к существенному изменению условий в её водоёмах.

После обособления, с позднего мезозоя до миоцена, т. е. на протяжении 60 млн. лет, Африка была полностью изолированным единым материком. Длительная изоляция Африки и наличие большого числа разнообразных пресных водоёмов, в том числе и очень крупных озёр привели к развитию там богатой эндемичной пресноводной биоты. В начале миоцена Африка вступила в контакт с Азией. Эта новая связь привела к взаимному обогащению африканской и азиатской биот (Аравийский полуостров и западная Азия тогда не были столь засушливы, как ныне). Это проявляется, обычно, на уровне сестринских таксонов низкого ранга (не выше родового), один из которых обитает в тропиках Азии, другой — в тропиках Африки. Примеры групп, проникших из Азии в Африку и широко расселившихся там с образованием многочисленных африканских таксонов: из рыб Cyprinidae, Anabantidae, из двустворчатых моллюсков Unionidae, из гастропод — Bellamyinae. Нередки случаи, когда тропики Азии и Африки населены одним родом, например, гастроподы Bellamya. Наличие многочисленных потомков древних линий не препятствовало проникновению и последующему видообразованию мигрантов. Возможно, это связано с тем, что мигранты обитают преимущественно в восточной части континента, тогда как потомки древних линий — в западной.

В конце миоцена, через Пиренейский и Апеннинский полуострова, а затем через образовавшуюся Малую Азию Африка получила возможность обмениваться фауной и с Европой. Однако влияние европейской (голарктической) биоты ограничено, почти исключительно севером Африки (Марокко и низовья Нила), причём, северо-западный район Африки населён голарктической биотой и его всегда включают в Голарктику. В бассейне же Нила обитают лишь отдельные голарктические таксоны. Изменение биогеографического статуса Северной Африки произошло в миоцене. Однако биота подземных водоёмов Северной Африки до сих пор содержит многие таксоны, свойственные остальной Африке, например два рода изопод Stenasellidae Magniezia и Metastenasellus.

Современное распространение таксонов в пределах Африки преимущественно определяли изменения гидрологической сети континента (Рис. 4.15). В общих чертах оно состояло из двух процессов: увеличения и уменьшения площади пресноводных бассейнов и количества воды в них вслед за изменениями климата и постепенному укрупнению водосборных бассейнов и перераспределению стока в бассейн Атлантического океана. Наиболее заметными событиями последней группы были удлинение рек Нила, Конго и Оранжевой.

Рис. 4.15. История гидрографической сети Африки.

Миоцен по: P. Banarescu (1992); плейстоцен по: Я.И. Старобогатову (1970): 1 — озёра в моменты их максимального развития; 2 — возможные направления стока по ныне существующим речным долинами; 3 — современные реки; 4 — районы, залитые морем в периоды трансгрессий.