Взаимодействие генов - ГЕНЕТИКА - НАУКА О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ

Постановка проблемы урока

Генетика - экспериментальная наука, она обобщает результаты отдельных опытов. Новые опыты - в других условиях, на других объектах - иногда преподносят сюрпризы, не поддаются объяснению с помощью известных закономерностей. Только с накоплением данных удаётся понять, что прежняя закономерность верна, но в новых условиях результаты осложнены действием ещё одной закономерности. Так развивается наука.

• Почему многие признаки наследуются на первый взгляд не в соответствии с законами Менделя? Какой возникает вопрос? (Сравните с авторским вариантом на с. 350.)

Необходимые базовые знания

• Какие закономерности обнаружены Менделем при дигибридном скрещивании сортов гороха? (§ 33)

• В каком случае гены наследуются независимо? (§ 33)

• Как наследуются половые хромосомы и признаки, сцепленные с полом? (§ 34)

• Какие изменения в наследование сцепленных признаков вносит кроссинговер? (§ 33)

Решение проблемы

Взаимодействие аллелей

Нередко моногибридное скрещивание двух чистых линий приводит к появлению третьего фенотипа (рис. 35.1).

35.1. Неполное доминирование у ночной красавицы.

Как видим, в этом случае у гетерозиготного генотипа проявляются оба аллеля, но не полностью, наполовину. Такое “равноправие” аллелей называется неполным доминированием. Разнообразие примеров полного и неполного доминирования показывает, что оно может быть обусловлено различными влияниями продуктов работы генов (например, пигментов) друг на друга. Иногда доминирование меняется под влиянием внешней среды.

Два неаллельных гена - один признак

В Австралии живут волнистые попугайчики. Основной фон их окраски зелёный, а “лицо” жёлтое. Они давно введены в культуру. Среди многочисленных цветовых пород волнистых попугайчиков есть голубые с белым “лицом” и целиком жёлтые птицы. На первый взгляд это хороший пример пары дискретных и альтернативных признаков Менделя, от которых при скрещивании можно было бы ожидать расщепления по моногибридному типу. Однако это не так.

Скрещиваем голубого попугайчика с жёлтым (рис. 35.2). Первое поколение гибридов, как и положено, единообразно, но всё зелёное: восстанавливается окраска дикого типа, которой не имели родители. Продолжаем скрещивание. Во втором гибридном поколении при получении большого количества потомков обнаруживаются четыре цветовые формы: зелёные, голубые, жёлтые и белые. Это уже подозрительно: такое число разных фенотипов должно быть при дигибридном скрещивании. Разводим ещё больше птиц второго поколения гибридов и видим: численные соотношения приближаются к знакомому 9:3:3:1.

35.2. Наследование окраски волнистых попугайчиков при взаимодействии генов.

Известно, что при наложении голубого цвета на жёлтый получается зелёный. Вот как генотип определяет окраску попугайчиков трёх поколений.

Чем же этот случай отличается от обычного менделевского дигибридного скрещивания? Там каждый признак определялся аллелем одного гена. В случае с попугайчиками цвет зависит от действия двух неаллельных генов. Такой тип генетического определения признака — разновидность взаимодействия генов. Данный случай, в котором новое проявление признака развивается только при взаимном действии доминантных аллелей двух неаллельных генов, называется комплементарностью. Бывают и другие формы взаимодействия генов.

Формы взаимодействия генов

Форма	Проявление	Примеры
Взаимодействие аллельных генов
Полное доминирование	Один аллель подавляет проявление другого	Горох
Неполное доминирование	Оба аллеля влияют на признак	Ночная красавица
Взаимодействие неаллельных генов
Комплементарность	Два гена влияют на один признак	Волнистый попугайчик
Эпистаз	Один ген подавляет действие другого	Морская свинка
Полимерия	Несколько генов количественно влияют на проявление одного признака	Цвет кожи человека

Многообразие способов взаимодействия генов (точнее, их продуктов) демонстрирует нам огромные возможности наследственной регуляции проявления признаков: их усиления, ослабления, реагирования на внешние условия. При определении видимых признаков организма взаимодействует множество белковых молекул. Поэтому однозначное соответствие между геном и видимым признаком скорее исключение, чем правило.

Генотип кодирует целостный организм

Результатом взаимодействия генов является полигенное наследование признаков, то есть зависимость каждого признака от многих генов. Благодаря совместному действию дискретные гены могут обеспечивать плавное изменение признаков. В этом отношении генотип подобен цифровой (дискретной) записи музыки, великолепно передающей всё богатство изменений звука. Более того, взаимодействие генов может дублировать или дополнять друг друга, чтобы важный признак организма не пострадал от изменения одного из этих генов. Тем самым полигенное наследование поддерживает целостность организма (рис. 35.3).

35.3. Схема взаимодействия вторичных продуктов генов при определении признаков организмов.

• Какой ген определяет признак Е?

• Сколько признаков контролирует этот ген?

• Можно ли сказать, глядя на эти схемы, что между геном и признаком фенотипа есть однозначное соответствие?

Признаки организма - это не только его форма и окраска, но и особенности физиологии, включая нервную систему, уровень секреции гормонов и другие механизмы регуляции, вплоть до поведения. Все эти признаки в конечном счёте обусловлены химическими свойствами организма и его клеток, которые контролируются ферментами, а синтез ферментов совершается по матрице ДНК. Поскольку для образования каждого признака должно произойти, как правило, несколько

химических реакций, то не только каждый признак зависит от многих генов, но и каждый ген влияет на проявление многих признаков. Учитывая это, нетрудно понять, как велико влияние наследственности на все регуляторные функции организма, обеспечивающие его целостность (рис. 35.4).

35.4. Множественное проявление гена гидроцефалии у мыши. Альтернативный ему аллель поддерживает развитие соответствующих хрящей.

Иначе говоря, генотип с помощью отдельных “слов”-генов кодирует целостный организм.

Обобщение новых знаний

Взаимодействие генов - результат совместного действия нескольких генов на один признак. Полигенное наследование и многообразие форм взаимодействия генов обеспечивают надёжность наследования и тонкую регуляцию проявления признаков в зависимости от генотипа организма. Взаимосвязь генов приводит к тому, что обычно наследуются не отдельные признаки, а комплексы свойств целостного организма.

Взаимодействие генов

Применение знаний

1. В чём выражается взаимодействие аллельных генов?

2. Какие механизмы лежат в основе комплементарного действия генов? Поясните на примере волнистых попугайчиков.

3. Как дискретный генотип обеспечивает целостность организма?

4. Означает ли дискретное строение генов столь же дискретное строение признаков организма?

5. Чернокожий человек имеет генотип ААВВ, мулат - АаВв, белый - аавв. Предположите, как наследуется цвет кожи.