Сообщество - экологический продукт эволюции - ОРГАНИЗМЫ В СРЕДЕ ИХ ОБИТАНИЯ

Постановка проблемы урока

Факт 1.Сообщество складывается из ныне существующих видов. Их численность и распространение меняются, изменяя структуру сообществ.

Факт 2.Эволюция каждого вида проходила в сообществе под влиянием комплекса биотических отношений.

• На какое противоречие вы обратили внимание? Что первично: виды или их сообщество? Может ли любой вид стать членом любого сообщества? Какие особенности сообщества препятствуют свободной замене видов?

• Предложите проблему для исследования на уроке и сравните её с вариантом авторов на с. 397.

Необходимые базовые знания

• Какие отношения связывают виды в сообществе? (§ 58-59)

• Как среда направляет процессы микро- и макроэволюции? (§ 43-44, 47)

• Что такое сукцессии? (9 класс)

Решение проблемы

Описание сообщества

• Какие свойства характеризуют сообщество в целом?

Свойства борща зависят от искусства хозяйки. Они появляются при определённом сочетании и обработке овощей, набор которых зависит от наличия в магазине. При этом масса блюда не превышает ёмкости кастрюли. Так же и свойства каждого сообщества складываются из свойств видов, входящих в его состав, и взаимодействий между ними, но не сводятся к сумме свойств отдельных видов. Среди них биомасса сообщества, его продуктивность (урожайность), видовое разнообразие, структура трофических сетей, пространственная структура, допустимое сходство экологических ниш и многое другое.

Главный вопрос экологии сообществ: повторяются ли общие свойства в сообществах, состоящих из других видов?

Видовая структура

• Почему каждое сообщество имеет свой характерный видовой состав?

Каждое сообщество включает от сотен до десятков тысяч характерных видов. Каждый вид выполняет определённую функцию в круговороте веществ. Чем больше видовое разнообразие сообщества, тем более

эффективны эти функции и их варианты в различные сезоны и годы, отличающиеся условиями температуры, влажности и т.д. Но главное — это взаимная согласованность функций разных видов в экосистеме, которая достигается в процессе их совместной эволюции (коэволюции). Поэтому каждое сообщество имеет вполне определённый видовой состав.

Пространственная структура

• Чем определяется вертикальная и горизонтальная структура сообщества?

Взаимное расположение организмов разных видов определяетпространственную структуру.В наземных сообществах важнейшую роль играет растительность, особенновиды-эдификаторы- виды, преобладающие по биомассе. Они создают среду обитания для других организмов. Различают вертикальную и горизонтальную структуры.

Основу вертикальной структуры формируют ярусы растительности — высотные уровни с различным микроклиматом. Различают мохово-лишайниковый ярус, травяной, кустарниковый, древесный. В тропических лесах с особо развитой вертикальной структурой насчитывается до пяти древесных ярусов. С каждым ярусом растительности связаны определённые виды животных и растений-эпифитов. Благодаря ярусному расположению растения эффективно используют световой поток, снижая конкуренцию за него.

Неоднородность рельефа, почвы, экспозиции обусловливает мозаичное распределение видов-эдификаторов и создаёт иерархическую горизонтальную структуру сообществ. Самым мелким подразделением будет конкретныйбиоценоз,занимающий однородное местообитание. Самым крупным —биом,объединяющий биоценозы целой природной зоны. К числу основных биомов относятся, например, тундра, тайга, саванна.

Функциональное сходство сообществ

• Насколько различны сообщества, сформировавшиеся независимо в одинаковых условиях среды?

Главный вопрос экологии сообществ: повторяются ли общие свойства сообществ, если они состоят из других видов?

Свойства биомов зависят прежде всего от климатических условий: распределения тепла и влаги по сезонам. От этого зависит, какими экологическими группами будут представлены сообщества этого биома. Каждую экологическую группу, илижизненную форму,составляют виды со сходным образом жизни, отношением к среде обитания и ролью в сообществе. В разных сообществах одни и те же жизненные формы могут быть представлены различными видами (рис. 60.1). Виды одного сообщества — продукт их совместной (сопряжённой) эволюции, обеспечивающей их взаимное приспособление и согласование функций в сообществе.

60.1. Жизненные формы и виды-аналоги: А — колибри; Б — нектарницы

Число видов зависит от обилия и разнообразия ресурсов. Принцип конкурентного исключения ограничивает возможность использования сходных ресурсов различными видами в одном сообществе. Поэтому в каждом местообитании встречается только часть тех видов, которые могли бы войти в него в силу своего географического распространения. Это те виды, которые оказались устойчивыми к данным условиям обитания и более сильными конкурентами, чем другие претенденты.

Исходя из сказанного, мы должны ожидать, что местообитания со сходными условиями в разных областях населены сходным числом видов. На самом деле там, где сообщество богато видами, каждый из них занимает то местообитание, к которому он лучше приспособлен, а там, где их меньше, каждый может занять несколько пригодных местообитаний (рис. 60.2). На изолированных островах фауна беднее видами. Зато обилие каждого островного вида выше, так как он может использовать ресурсы, которые на материке используют другие виды. При этом часто оказывается, что материковый вид, попав на остров, начинает вытеснять местный, менее конкурентоспособный.

60.2. На четырёх тропических островах число видов птиц в каждом местообитании возрастает с увеличением разнообразия их фауны. При этом каждый вид встречается в меньшем количестве (размер кружков) и в меньшем числе местообитаний (цифры)

В тропиках, где условия среды благоприятны для жизни, для структуры сообществ особое значение имеет конкуренция. В высоких широтах, в горах, пустынях, морских глубинах более важной становится способность противостоять лимитирующим физическим условиям. Обитание вида часто ограничивается не крайними значениями факторов среды, а непредсказуемостью наступления суровых условий.

Первичная и вторичная сукцессии

• Как сообщество реагирует на нарушение среды обитания?

Различные природные катастрофы (рис. 60.3 — 60.4) и деятельность человека могут частично или полностью уничтожить сообщество. Постепенное самопроизвольное восстановление нарушенного сообщества или его развитие на новом месте называетсясукцессией.

60.3. Лес, сгоревший после попадания молнии

60.4. Потоки лавы при извержении вулкана

60.5. Река размывает заросший растительностью берег и взамен откладывает наносы

• Предскажите, что рано или поздно образуется в таёжной зоне на месте хвойного леса после прекращения воздействия катастрофических факторов.

• Чем различаются условия, созданные природными нарушениями, для развития сообщества?

Образование и развитие сообщества организмов на лишённом жизни минеральном субстрате часто называютпервичной сукцессией.Восстановление сообщества после частичного повреждения (пожар, вырубка и др.) называютвторичной сукцессией.Каждое сообщество находится на какой-либо стадии первичной и вторичной сукцессии, причём очень немногие достигают конечных стадий. Часто различные стадии сукцессии можно наблюдать в ряду соседних сообществ, например, на берегу озера или на опушке леса, где на более удалённых участках сукцессия начиналась в более ранние сроки.

Куда “идёт” сукцессия?

• Что придаёт направленность сукцессионной смене биоценозов?

Первые организмы, поселившиеся на голом грунте, подвержены резкому влиянию абиотических факторов. В ходе сукцессии сменяющие друг друга биоценозы всё в большей степени берут на себя контроль за средой собственного обитания, в том числе и за её абиотическими факторами. На скале сообщество создаёт почву, задерживающую влагу, и тень, уменьшающую испарение. На зарастающем озере отмирающие части растений постепенно образуют слой торфа, поднимающий сообщество над уровнем грунтовых вод. На щелочной материнской породе растения увеличивают кислотность почв, а на кислой — уменьшают. В итоге с течением времени, иногда очень длительного, но рано или поздно условия в любом биоценозе становятся сходными и приближаются к климатической норме для данной природной зоны.

Такой биоценоз, к которому привела бы любая сукцессия в данном регионе при отсутствии нарушений, называется климаксным. В нём в конкурентной борьбе побеждают одни и те же виды, наиболее приспособленные к зональным условиям. Экологический круговорот становится полностью замкнутым, и условия перестают изменяться. Однако природные нарушения - ураганы, пожары, наводнения, оползни - случаются обычно раньше, чем биоценоз достигнет климакса, и сукцессия начинается снова. Поэтому в природе мы чаще встречаем промежуточные стадии.

Как меняются свойства биоценоза

• Как изменяются свойства биоценозов, сменяющих друг друга в ходе сукцессии?

Основных причин сукцессии две. Первая - накопление излишков органического вещества, которое ведёт к изменению условий. Вторая причина - наличие“сменныхкомплектов”видов в региональном сообществе. Они способны временно заселить нарушенный участок, пока могут использовать его ресурсы более эффективно, чем другие.

Чем же отличаются биоценозы на разных стадиях сукцессии? На начальных стадиях биомасса, урожайность и видовое разнообразие биоценоза невелики из-за влияния неблагоприятных абиотических факторов (переувлажнение, засушливость, повышенная кислотность и т.п.). Затем условия существования смягчаются за счёт воздействия биоценоза на окружающую среду (рис. 60.6). Становится возможным рост урожайности, который позволяет накопить биомассу. На поздних стадиях мощная растительность обеспечивает наибольшее средообразующее воздействие на неживую природу. Условия в климаксном биоценозе становятся более стабильными. Это способствует росту популяций многих специализированных видов, приспособленных к жизни в конкурентной среде.

60.6. Изменение структуры биоценоза в ходе сукцессии

• В чём причины падения урожайности на поздних стадиях сукцессии? С какой сменой растительности это связано? Чем объясняется монотонный рост разнообразия видов?

“Сменные комплекты” видов для сукцессии

• Какие адаптации помогают осваивать ранние и поздние стадии сукцессий?

Виды растений на ранних стадиях сукцессии отличаются высокой толерантностью к тем или иным абиотическим факторам, но низкой конкурентоспособностью. Для них характерны короткий жизненный цикл, быстрый рост, высокая плодовитость и дальнее расселение. Главный фактор успеха растений поздних сукцессионных стадий — теневыносливость, которая позволяет развиваться под пологом других растений. У них калорийные семена или плоды, привлекающие животных для распространения. Среди деревьев, обычных для средней полосы России, береза и тополь, например, характерны для ранних, а ель и дуб — для поздних стадий сукцессий.

• Как распределяются по сукцессионным стадиямr- и К-виды?

• На каких стадиях сукцессий и почему в биомассе растений преобладают омертвевшие опорные ткани?

Многие виды животных также приурочены к определённым стадиям сукцессий. Некоторые высшие животные могут оказывать существенное влияние на ход сукцессий. Так, считается, что сукцессии степных сообществ зависят от крупных млекопитающих. Большой вклад в формирование растительности вносит роющая деятельность животных. Ещё значительнее влияние животных на почвенные процессы и на изменения водных экосистем.

Сложность иустойчивость сообществ

• Есть ли преимущества у обитателей сообщества с более сложной структурой?

Сложность сообщества (биоразнообразие во всех значениях) связана в первую очередь с экологическими условиями существования и длительностью эволюционных приспособлений видов к жизни в таком сообществе. В суровых и непредсказуемых условиях сообщества обладают меньшей биомассой, меньшим видовым разнообразием и меньшей эффективностью превращения неорганических веществ в “живое вещество” — биомассу. Но в любых условиях природное сообщество — это то лучшее сочетание видов для данного местообитания, которое создано природой за долгую эволюцию жизни на Земле.

Если лишить сообщество части входящих в него видов, эффективность его “работы” снизится. Изменится численность оставшихся видов: возможно вымирание одних и вспышка численности других, что приведёт к вымиранию третьих видов. Из-за сокращения числа видов число используемых ресурсов уменьшится. Будет накапливаться природный “мусор” — отходы, не перерабатываемые сообществом. Из-за недоиспользования ресурсов сократится суммарная биомасса организмов в сообществе. Изменится ценотическая среда сообщества: уменьшится защита от физических факторов, и они станут ограничивать численность многих популяций. Это, в свою очередь, приведёт к снижению биоразнообразия сообществ. Исчезновение видов, важных для отдельных стадий сукцессии сообщества, приведёт к тому, что восстановление нарушенных сообществ замедлится, пойдёт по другому пути и, возможно, не достигнет климакса.

Таким образом, антропогенное уменьшение разнообразия видов в сообществе сделает его менее эффективным и более уязвимым к нарушениям. В конечном счёте из-за этого страдает среда обитания человека.

Обобщение новых знаний

Сообщество складывается из видов, приспособленных друг к другу в процессе совместной эволюции. В сходных условиях формируются сообщества, включающие сходный набор жизненных форм. Они содержат различные функциональные группы видов, обеспечивающие способность к сукцессии - самопроизвольному восстановлению биоценозов на нарушенных участках. Развитая структура сообщества способствует эффективному использованию ресурсов и устойчивому существованию.

Биоценоз. Сукцессия. Жизненная форма

Применение знаний

1. Перечислите основные свойства сообществ.

2. От чего зависят свойства сообществ различного масштаба?

3. В чём причины сукцессии?

4. Чем отличаются поздние стадии сукцессий от ранних?

5. Как изменяется сообщество, утратившее часть видов?

6. Какие ярусы можно выделить в лесном сообществе вашей местности? Опишите их различия по температуре, влажности, а также суточному и сезонному ходу изменений этих показателей микроклимата.

7. Как вы думаете, любое ли нарушение окружающей среды приводит к восстановлению исходной экосистемы путём сукцессии?

8. Почему в природных экосистемах не бывает вредителей?

9. Акклиматизация растений и животных может увеличить видовое разнообразие экосистем. Какую опасность может нести такое обогащение флоры и фауны?

10. Стоит ли охранять биоценозы, если они способны самопроизвольно восстанавливаться?

Мои биологические исследования

Сравнение особенностей биоценозов на разных стадиях сукцессии

Используя учебник, дополнительную литературу, Интернет и собственные наблюдения, заполните таблицу на примере биоценозов своей местности.

Сравнительная характеристика сукцессионных стадий

Признак, характеристика	Ранняя стадия	Поздняя стадия
Название биоценоза
Абиотические факторы у поверхности почвы (ветер, амплитуда температуры и влажности, безморозный период, глубина и плотность снега)
Сложность ярусной структуры растительности
Характерные виды растений
Особенности семян
Характерные виды животных
Разнообразие видов растений и животных