Кому выгодны межвидовые взаимоотношения - ОРГАНИЗМЫ В СРЕДЕ ИХ ОБИТАНИЯ

Постановка проблемы урока

Факт 1.Испокон века люди истребляли волков. Продолжают истреблять и теперь.

Факт 2.Место волка занимают одичавшие собаки. В отличие от волков, они людей знают и не боятся. Они потеряли способность охотиться на диких животных и охотятся на домашних, селятся вблизи человека.

• Подумайте, надолго ли удастся повысить численность жертв, истребляя хищников?

• Предложите вопрос, определяющий роли видов в сообществе. Сравните с вариантом авторов на с. 397.

Необходимые базовые знания

• Какие существуют факторы среды? (§ 56)

• Какие типы биотических отношений вы знаете? (9 класс, жизненный опыт)

Решение проблемы

Многовидовое сообщество

• Какие отношения связывают видовые популяции в одно сообщество?

Совокупность совместно обитающих популяций разных видов образуетсообщество.Их объединяет не только общее местообитание, но имежвидовые отношения,закреплённые долгой совместной эволюцией. Каждое сообщество характеризуется собственной видовой структурой: составом видов и их количественным соотношением. Межвидовые взаимодействия определяют численность популяций, входящих в сообщество.

Межвидовые отношения многообразны. Виды растений образуют среду обитания для животных, включая микроклимат, укрытия и опору для гнезда; в море ту же роль выполняют кораллы. Одни организмы могут служить транспортом для других. Это особенно важно для неподвижных растений, которые используют животных для переноса пыльцы и семян. Но наиболее распространены пищевые, или трофические, отношения, в которых один вид служит источником пищи для другого. Виды, использующие один и тот же ресурс, вступают в конкурентные отношения друг с другом. Даже виды, не имеющие прямых отношений друг с другом (нейтрализм), косвенно зависят от остальных членов сообщества.

Взаимоотношения типа “хищник - жертва”

• Какие типы межвидовых отношений выгодны для одной стороны и не выгодны для другой?

58.1. Три типа трофических отношений

•Найдите общее в этих отношениях. Назовите особенности каждого из них.

Растительноядность— один из самых распространённых типов отношений между растениями и животными. Именно он в конечном счёте обеспечивает существование всех животных. Эти отношения часто называют пастбищными, имея в виду не только питание травоядных копытных в саванне, но и листогрызущих насекомых в лесу или зоопланктон, потребляющий микроскопические водоросли.

Хищничество— поедание одним организмом (хищником) другого (жертвы) — самый наглядный тип биотических взаимоотношений. Как правило, хищники и жертвы принадлежат к разным, достаточно далёким видам. Это волки и копытные, хищные (осы, жужелицы, муравьи) и растительноядные (личинки жуков и гусеницы бабочек) насекомые.

Дляпаразитизмахарактерно длительное использование паразитом тела хозяина в качестве источника пищи и убежища. Паразиты бывают наружными (блохи, клещи, комары) и внутренними (черви, простейшие, личинки некоторых насекомых). Особый случай — гнездовой паразитизм кукушки и некоторых других птиц. Начальную стадию паразитизма можно наблюдать у поморников, отнимающих пойманную рыбу у чаек, или у лисиц, “выживающих” барсука из норы.

На первый взгляд, эти отношения различаются: истинный хищник убивает свою жертву, паразит наносит ей длительный вред, а растительноядные животные — самые мирные на свете — не убивают, а повреждают множество организмов. Но во всех отношениях типа “хищник — жертва” один вид живёт за счёт питания живыми тканями другого вида. “Хищник” получает выгоду, жертва — ущерб, но ни тот, ни другой не может избежать этих отношений и вынужден приспосабливаться друг к другу.

58.2. Примеры приспособлений

•Вспомните назначение этих приспособлений.

Естественный отбор совершенствует методы нападения и защиты. Как правило, состязание приводит к “ничьей”: популяция жертвы жива, а “хищника” — сыта. Устойчивое равновесие сил может приводить к периодическим колебаниям их численности.

58.3. Колебания численности ивы, зайца и рыси в Канаде

•Обратите внимание на то, в каком порядке популяции достигают пика. Объясните своё наблюдение.

Учёные подтвердили, что численность рыси обусловлена колебаниями численности зайца. Численность рыси растёт вслед за численностью зайца, но запаздывает на время, необходимое для размножения. Однако обратное влияние мало: рыси размножаются не так быстро, как зайцы, и их хищничества недостаточно, чтобы снизить численность зайцев. Позднее обнаружили, что не учтены ещё пищевые отношения между зайцем и ивой, влияние которых на численность оказалось взаимным. Ивы, объеденные зайцами, вырабатывают токсин и на 2-3 года становятся несъедобными. Из-за этого численность зайцев снижается. В итоге все три звена этих отношений колеблются с периодом в 10 лет.

Некоторые насекомые, приспосабливаясь к воздействиям хищников, имеют столь высокий репродуктивный потенциал, что не всякий хищник способен остановить рост их численности. Вспышки “гасят” другие члены сообщества.

Изучение пищевых взаимодействий между видами помогает предсказать массовые вспышки численности насекомых и грызунов, выработать биологические методы борьбы с ними. Для этого ставят эксперименты по эффективности хищников, разрабатывают сложные математические модели взаимного влияния популяций.

Не менее важно исследовать ситуации, когда человек сам выступает в роли хищника: например, при промысле рыбы. Есть способы определить оптимальную промысловую нагрузку — с наибольшим эффектом и устойчиво высокой численностью.

58.4. Причины падения численности популяции

• Как действуют факторы, удерживающие численность популяции в определённых границах?

К трофическим отношениям также относятся питание продуцентов неорганическими веществами и питание редуцентов детритом (мёртвой органикой). Опосредованно, через почву, растения превращаются в потребителей мёртвой органики. Между ними - хотя и с большим запаздыванием - также складывается количественная пропорциональность.

Симбиотические отношения

• Какие типы межвидовых отношений выгодны обеим сторонам?

Симбиозом(от греч.symbiosis— совместная жизнь) называют отношения между видами, которые в той или иной степени увеличивают выживаемость или плодовитость каждого из них.

Симбиоз, жизненно необходимый для обоих партнёров, называетсямутуализмом.Яркий пример — простейшие и бактерии в пищеварительном тракте растительноядных животных.

Взаимовыгодные, но необязательные отношения принято называтьпротокооперацией.Например, на раковине, занятой раком-отшельником, иногда селятся актинии. Рак в поисках пищи привозит актинию к кормным местам, а сам пользуется остатками её трапезы и защитой её стрекательного аппарата.

Отношения, выгодные одной стороне, называют комменсализмом. В этой роли выступают, например, шакалы, подбирающие остатки трапезы льва, или жуки-копрофаги - поедатели навоза.

Вероятно, в большинстве случаев такие связи происходят из отношений типа “хищник — жертва”, в которых хищник (паразит, потребитель) стал “заботиться” о жертве, чтобы дольше её использовать. Эти отношения вполне эгоистические: затраты на заботу значительно уступают получаемой выгоде от партнёра.

Выгоды партнёрства заключаются в том, что каждый организм получает от другого необходимое ему питание или защиту и опору. Высшие растения, водоросли и бактерии делятся произведёнными углеводами, взамен получая необходимые неорганические вещества, микроэлементы и структуру, подводящую вещества и энергию к каждой клетке. В других случаях неподвижные организмы используют подвижность своих симбионтов. При этом достигается различная степень объединения организмов (рис. 58.5).

58.5. Различная степень объединения симбиотических организмов: А- на уровне поведения; Б — на поверхности организма; В - внутри организма; Г — внутри клетки

Симбиотические организмы синтезируют значительную часть биомассы на планете. На суше это лишайники, травянистые растения с клубеньковыми бактериями и деревья, образующие микоризу с грибами, в море - кораллы, содержащие водоросли под своими покровами, а на глубине — погонофоры, тело которых “нашпиговано” хемосинтезирующими бактериями. Опыление и расселение большинства растений не обходится без помощи животных. Пищеварение растительноядных животных нуждается в работе микроорганизмов, разлагающих клетчатку.

В последнее время всё больше подтверждений получает теория, согласно которой все эукариоты обязаны своим происхождением и эволюцией внутриклеточному симбиозу с бактериями, образовавшими пластиды, митохондрии и другие органеллы. Наконец, человечество научилось эффективно обеспечивать себя пищей только в симбиозе с культурными растениями и животными и даже микроорганизмами.

Межвидовая конкуренция

• В каких случаях между видами возникают конкурентные отношения?

Конкуренцияможет возникать между организмами, претендующими на общие для них ресурсы. Например, растения засушливых мест конкурируют за воду, а конкуренция за свет создаёт ярусную структуру леса и луга. Птицы-дуплогнездники, белки, сони и желтогорлые мыши конкурируют за подходящие дупла. Зайцы могут служить пищей рыси, лисице и волку.

Иногда виды, конкурирующие за определённые ресурсы, вступают в прямую борьбу (она называется интерференцией). Некоторые растения активно борются с конкурентами при помощи фитонцидов — ядов, выделяемых ими в воздух и почву. Если поставить в один букет ландыши и сирень, то уже к вечеру того же дня сирень завянет, отравленная фитонцидами ландыша.

Чаще при конкуренции прямой борьбы не происходит, но виды, потребляя общие ресурсы, снижают выживаемость и плодовитость друг друга (такую конкуренцию называют эксплуатационной). На самом деле гораздо чаще виды, потребляющие один и тот же ресурс, не оказывают влияния друг на друга, потому что этот ресурс не является для них лимитирующим.

Численность каждого вида может ограничиваться ёмкостью его среды обитания, которая определяется количеством доступных ресурсов. Различные виды, использующие сходные ресурсы, также могут уменьшать ёмкость среды друг друга. В этом случае виды становятся конкурентами. В основе изучения межвидовой конкуренции лежат лабораторные работы российского учёного Георгия Францевича Гаузе. Он исследовал рост популяций инфузорий различных видов в питательном растворе, равная порция которого подливалась каждый день (рис. 58.6).

Один из видов (туфелька луговая) оказался более приспособленным к данной среде. Размножаясь медленнее, он смог размножаться при более высокой совместной плотности двух видов, чем его конкурент. Результаты многих подобных опытов позволили вывестипринцип конкурентного исключения (правило Гаузе):из двух видов, приспособленных к существованию в одной и той же однородной и постоянной среде, при совместном обитании выживает только один. Отсюда следует, что не может быть двух видов, одинаково приспособленных к одним и тем же условиям, т.е. экологические ниши видов обязательно различаются.

58.7. Экологические ниши двух видов инфузорий в зависимости от температуры и концентрации пищи в опыте Гаузе, проведённом в условиях межвидовой конкуренции, обозначены кружком. Обратите внимание на уменьшение ниш видов при совместном обитании

Если в природе или в эксперименте мы наблюдаем сосуществование двух видов, значит, нарушены условия принципа исключения: среда неоднородна или непостоянна и каждый вид находит в ней свою нишу. Возникает вопрос: насколько неоднородна должна быть среда и насколько близки могут быть виды, чтобы сосуществовать? Оказывается, при острой конкуренции по одному признаку (например, размеру жертв) для существования достаточно различаться хотя бы в 1,3 раза (рис. 58.8).

58.8. Зелялеройки-бурозубки средней полосы России — потребители почвенных беспозвоночных

Если два близких вида с различным распространением встречаются в одном местообитании, то конкуренция способствует смещению их признаков, позволяя занять различные ниши. Наоборот, вид, попадающий на далёкий остров, где нет конкурентов, окружавших его на материке, испытывает экологическое высвобождение и может расширить свою нишу. Случаи конкурентного исключения происходят в природе и по вине человека. Так, завезённая в Австралию и одичавшая собака динго вытеснила более слабого конкурента - сумчатого волка, который вскоре вымер (рис. 58.9).

58.9. Сумчатый волк вымер в результате вытеснения конкурентом — собакой динго

Несмотря на то что межвидовая конкуренция в природе наблюдается реже, чем внутривидовая, она, несомненно, сыграла большую роль в эволюции органического мира. Соревнование в освоении ресурсов ведёт к отбору более приспособленных видов и к повышению эффективности использования этих ресурсов. Расхождение экологических ниш заставляет виды использовать новые малодоступные ресурсы, заселять новые местообитания. Существующее разнообразие форм жизни на Земле возникло в значительной мере благодаря конкуренции.

Обобщение новых знаний

Совокупность популяций разных видов, объединённых общим местообитанием, образует сообщество. Каждый вид зависит от других видов сообщества - в обеспечении пищей, возможностью передвигаться, удобным местоположением, укрытиями, микроклиматом - и сам влияет на другие виды. Взаимоотношения типа “хищник - жертва” (растительноядность, хищничество, паразитизм) положительны для “хищника” и отрицательны для жертвы. “Хищник” не уничтожает популяцию “жертвы”, но снижает её численность. Симбиотические отношения (мутуализм, протокооперация, комменсализм) положительны (или неотрицательны) для обоих видов. Конкуренция за общие ресурсы отрицательно влияет на численность обеих популяций и может привести к вытеснению или вымиранию одной из них. Даже в случае нейтрализма любая пара видов в сообществе влияет друг на друга через промежуточные звенья.

Растительноядность, хищничество, паразитизм, комменсализм, мутуализм, протокооперация, конкуренция

Применение знаний

1. Чем связаны друг с другом популяции видов одного сообщества?

2. Приведите примеры трофических и нетрофических отношений между видами.

3. В чём сходство и различие хищничества, паразитизма и комменсализма?

4. В чём сходство и различие мутуализма и протокооперации?

5. Приведите наиболее яркие примеры внутриклеточного симбиоза.

6. Чем конкуренция отличается от других типов биотических отношений? К каким долговременным последствиям она ведёт?

7. Опишите зависимость популяции жертвы от популяции хищника и наоборот. В каком случае влияние будет сильнее?

8. Какие факторы удерживают численность популяции в ограниченных пределах? Поясните на примере.

9. Докажите, что для использования природных популяций полезен опыт рантье, живущего на проценты от капитала.

10. В чём состоит принцип конкурентного исключения? Почему его редко удаётся наблюдать в природе?

11. Поиграйте в группе: каждый из семи участников по очереди приводит примеры типа взаимоотношений в сообществе. Выигрывает тот, кто приведёт больше примеров.