РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

Способы размножения

В природе различают два основных способа размножения — бесполое и половое.

Бесполое размножение — это способ размножения, при котором не происходит ни образования, ни слияния специализированных половых клеток — гамет, в нем принимает участие всего один родительский организм.

В основе бесполого размножения лежит митотическое деление клетки. В зависимости от того, сколько клеток материнского организма дает начало новой особи, бесполое размножение подразделяют на собственно бесполое и вегетативное. При собственно бесполом размножении дочерняя особь развивается из единственной клетки материнского организма, а при вегетативном — из группы клеток или целого органа.

В природе встречается четыре основных вида собственно бесполого размножения: бинарное деление, множественное деление, спорообразование и почкование.

Бинарное деление представляет собой простое митотическое деление одноклеточного материнского организма, при котором вначале делится ядро, а затем и цитоплазма. Оно характерно для амебы протей и инфузории-туфельки.

Множественному делению, или шизогонии, предшествует неоднократное деление ядра, после чего цитоплазма делится на соответствующее число фрагментов. Такой вид бесполого размножения встречается у малярийного плазмодия.

У многих растений и грибов в жизненном цикле происходит образование спор — одноклеточных специализированных образований, содержащих запас питательных веществ и покрытых плотной защитной оболочкой. Споры разносятся ветром и водой.

Характерным примером почкования является почкование дрожжей, при котором на поверхности материнской клетки после деления ядра появляется небольшое выпячивание, в которое перемещается одно из ядер, после чего новая маленькая клетка отшнуровывается. Таким образом сохраняется способность материнской клетки к дальнейшему делению, а численность особей быстро увеличивается.

Вегетативное размножение может осуществляться в форме почкования, фрагментации, полиэмбрионии и др.

При почковании у гидры образуется маленькая гидра, которая отделяется затем от материнского организма. Почкование характерно также для ряда коралловых полипов и кольчатых червей.

Фрагментация сопровождается разделением тела на две и более части, причем из каждой развиваются полноценные особи (медузы, актинии, плоские и кольчатые черви, иглокожие).

При полиэмбрионии происходит разделение зародыша на несколько зародышей. Такое явление наблюдается у броненосцев, но может происходить и у человека в случае однояйцевых близнецов.

Для бесполого размножения требуется только одна родительская особь, что экономит время и энергию, необходимые на поиски полового партнера. Однако в связи с тем, что единственным источником изменчивости являются случайные мутации, практически полное отсутствие изменчивости среди потомков снижает их приспособляемость к новым условиям среды обитания при расселении и, как следствие, они погибают в больших количествах, нежели при половом размножении.

Половое размножение — способ размножения, при котором происходит образование и слияние половых клеток, или гамет, в одну клетку — зиготу, из которой развивается новый организм.

Для полового размножения необходимо предварительное уменьшение количества хромосом в ходе мейоза, которое будет восстанавливаться при оплодотворении.

Особыми формами полового размножения являются партеногенез и конъюгация. При партеногенезе, или девственном развитии, новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, как, например, у дафний, медоносных пчел и некоторых скальных ящериц.

В процессе конъюгации, которая характерна, например, для инфузорий, особи обмениваются фрагментами наследственной информации, а затем размножаются бесполым путем. Строго говоря, конъюгация является половым процессом, а не примером полового размножения.

Существование полового размножения требует выработки по меньшей мере двух видов половых клеток: мужских и женских. Животные организмы, у которых мужские и женские половые клетки вырабатываются разными особями, называются раздельнополыми, тогда как способные вырабатывать оба вида гамет — гермафродитами. Гермафродитизм характерен для многих плоских и кольчатых червей, брюхоногих моллюсков.

Растения, у которых мужские и женские цветки или другие разноименные половые органы располагаются на разных особях, называются двудомными, а имеющие одновременно оба вида цветков — однодомными.

Половое размножение обеспечивает возникновение генетического разнообразия потомков, основу которого составляют мейоз и рекомбинация родительских генов при оплодотворении. Наиболее удачные комбинации генов обеспечивают лучшее приспособление потомков к среде обитания, их выживание и большую вероятность передачи своей наследственной информации следующим поколениям.

Онтогенез и присущие ему закономерности

Онтогенез — это процесс индивидуального развития организма от зарождения до смерти.

Зарождением организма считается возникновение зиготы в результате оплодотворения яйцеклетки. В процессе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. Дифференцировкой называют процесс возникновения различий между однородными тканями и органами, изменения их в ходе развития особи, приводящие к формированию специализированных тканей и органов. Ход онтогенеза определяется генетическими программами, закрепившимися в процессе эволюции.

Существует несколько периодизаций онтогенеза, однако чаще всего в онтогенезе животных выделяют эмбриональный и постэмбриональный периоды.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы в процессе оплодотворения и заканчивается рождением организма или выходом его из зародышевых (яйцевых) оболочек.

Постэмбриональный период продолжается от рождения до смерти организма. Иногда выделяют и проэмбриональный период, или прогенез, к которому относят гаметогенез и оплодотворение.

Индивидуальное развитие у животных

Процесс образования зрелых половых клеток называется гаметогенезом.

Так как для полового размножения чаще всего необходимы две особи — женская и мужская, продуцирующие различные половые клетки — яйцеклетки и спермии, то и процессы образования этих гамет должны быть различны.

Развитие половых клеток. У животных различают два процесса образования половых клеток — сперматогенез и овогенез.

Сперматогенез — это процесс образования зрелых мужских половых клеток — сперматозоидов. У человека он протекает в семенниках, или яичках, и делится на четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование.

В период размножения первичные половые клетки делятся митотически, вследствие чего образуются диплоидные сперматогонии. В период роста сперматогонии накапливают питательные вещества в цитоплазме, увеличиваются в размерах и превращаются в первичные сперматоциты, или сперматоциты 1-го порядка. Лишь после этого они вступают в мейоз (период созревания), в результате которого образуется сначала два вторичных сперматоцита, или сперматоцита 2-го порядка, а затем — четыре гаплоидных клетки с еще достаточно большим количеством цитоплазмы — сперматиды. В период формирования они утрачивают почти всю цитоплазму и формируют жгутик, превращаясь в сперматозоиды.

Сперматозоиды, или живчики, — очень мелкие подвижные мужские половые клетки, имеющие головку, шейку и хвостик (рис. 41).

Рис. 41. Сперматозоид:

1 — митохондрии; 2 — центриоль; 3 — ядро; 4 — акросома

В головке, кроме ядра, находится акросома — видоизмененный комплекс Гольджи, обеспечивающий растворение оболочек яйцеклетки в процессе оплодотворения. В шейке находятся центриоли клеточного центра, а основу хвостика образуют микротрубочки, непосредственно обеспечивающие движение сперматозоида. В нем также расположены митохондрии, обеспечивающие сперматозоид энергией АТФ для движения.

Овогенез — это процесс образования зрелых женских половых клеток — яйцеклеток. У человека он происходит в яичниках и состоит из трех периодов: размножения, роста и созревания. Периоды размножения и роста, аналогичные таковым в сперматогенезе, происходят еще во время внутриутробного развития. При этом из первичных половых клеток в результате митоза образуются диплоидные оогонии, которые превращаются затем в диплоидные первичные ооциты, или ооциты 1-го порядка. Мейоз и последующий цитокинез, протекающие в период созревания, характеризуются неравномерностью деления цитоплазмы материнской клетки, так что в итоге сначала получается один вторичный ооцит, или ооцит 2-го порядка, и первое полярное тельце, а затем из вторичного ооцита — яйцеклетка, сохраняющая весь запас питательных веществ, и второе полярное тельце, тогда как первое полярное тельце делится на два. Полярные тельца забирают избыток генетического материала.

У человека яйцеклетки вырабатываются с промежутком 28—29 суток. Цикл, связанный с созреванием и выходом яйцеклеток, называется менструальным.

Яйцеклетка — крупная женская половая клетка, которая несет не только гаплоидный набор хромосом, но и значительный запас питательных веществ для последующего развития зародыша (рис. 42).

Рис. 42. Яйцеклетка:

1 — ядро; 2 — запас питательных веществ в цитоплазме; 3 — оболочки

Яйцеклетка у млекопитающих покрыта четырьмя оболочками, снижающими вероятность ее повреждения различными факторами. Диаметр яйцеклетки у человека достигает 150—200 мкм, тогда как у страуса он может составлять несколько сантиметров.

Оплодотворение — это процесс слияния мужских и женских половых клеток с образованием зиготы.

В процессе оплодотворения сначала происходит узнавание и физический контакт мужских и женских гамет, затем слияние их цитоплазмы, и только на последнем этапе объединение наследственного материала. Оплодотворение позволяет восстановить диплоидный набор хромосом, редуцированный в процессе формирования половых клеток.

Чаще всего в природе встречается оплодотворение мужскими половыми клетками другого организма, однако в целом ряде случаев возможно также и проникновение собственных сперматозоидов — самооплодотворение.

У цветковых растений оплодотворению предшествует опыление — перенос пыльцы, содержащей мужские половые клетки — спермии — на рыльце пестика. Сам способ оплодотворения, присущий цветковым растениям, получил название двойного оплодотворения.

У животных, в частности позвоночных, оплодотворению предшествует сближение гамет, или осеменение.

Эмбриональное развитие, или эмбриогенез, у животных и человека делят на ряд стадий: дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез, а также период дифференцированного зародыша.

Дробление — это процесс митотического деления зиготы на все более мелкие клетки — бластомеры (рис. 43). Сначала образуются две клетки, затем четыре, восемь и т. д. Уменьшение размеров клеток связано в основном с тем, что в интерфазе клеточного цикла по разным причинам отсутствует G1-период, в котором должно происходить увеличение размеров дочерних клеток. В результате дробления вначале образуется морула, а затем, при последующем расхождении клеток — бластула — однослойный многоклеточный зародыш, представляющий собой полый шарик, стенки которого образованы клетками — бластомерами, а полость внутри заполнена жидкостью и называется бластоцелем.

Рис. 43. Дробление

Гаструляцией называют процесс образования двух- или трехслойного зародыша — гаструлы, который происходит сразу после образования бластулы. Гаструляция осуществляется путем движения клеток и их групп относительно друг друга, например, впячиванием одной из стенок бластулы. Помимо двух или трех слоев клеток, гаструла имеет также первичный рот — бластопор.

Слои клеток гаструлы называются зародышевыми листками. Различают три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму. Эктодерма — это наружный зародышевый листок, мезодерма — средний, а энтодерма — внутренний.

Несмотря на то что все клетки развивающегося организма ведут свое происхождение от единственной клетки — зиготы — и содержат такой же набор генов, то есть являются ее клонами, поскольку образуются в результате митотического деления, процесс гаструляции сопровождается дифференцировкой клеток.

Дифференцировка обусловлена переключением групп генов в различных частях зародыша и синтезом новых белков, определяющих в дальнейшем специфические функции клетки и накладывающих отпечаток на ее строение.

На специализации клеток сказывается и соседство других клеток, а также гормональный фон. Например, если от одного зародыша лягушки пересадить другому фрагмент, на котором развивается хорда, то это вызовет образование зачатка нервной системы в неположенном месте и начнет формироваться как бы двойной зародыш. Это явление получило название эмбриональной индукции.

Гистогенезом называют процесс формирования зрелых тканей, присущих взрослому организму, а органогенезом — процесс формирования органов.

В процессе гисто- и органогенеза из эктодермы формируются эпителий кожи и ее производные (волосы, ногти, когти, перья), эпителий ротовой полости и эмаль зубов, прямая кишка, нервная система, органы чувств, жабры и др. Производными энтодермы являются кишечник и связанные с ним железы (печень и поджелудочная), а также легкие. А мезодерма дает начало всем видам соединительной ткани, в т. ч. костной и хрящевой тканям скелета, мышечной ткани скелетных мышц, кровеносной системе, многим эндокринным железам и т. д.

Закладка нервной трубки на спинной стороне зародыша хордовых животных символизирует начало еще одной промежуточной стадии развития — нейрулы. Этот процесс также сопровождается закладкой комплекса осевых органов, например, хорды.

После протекания органогенеза наступает период дифференцированного зародыша, который характеризуется продолжением специализации клеток организма и быстрым ростом.

У многих животных в процессе эмбрионального развития возникают зародышевые оболочки и другие временные органы, которые не пригодятся в последующем развитии, например, плацента, пуповина и др.

Постэмбриональное развитие животных делят на дорепродуктивный (ювенильный), репродуктивный и пострепродуктивный периоды.

Ювенильный период продолжается от рождения до полового созревания, он характеризуется интенсивным ростом и развитием организма.

По характеру развития различают прямое и непрямое развитие. При прямом развитии появляющийся на свет организм уже похож на взрослую особь, и процесс развития заключается в основном в увеличении линейных размеров особи, а также в формировании половых органов, как у человека. При непрямом развитии особь непохожа на взрослую, и в процессе развития происходит существенная перестройка ее организма, как у амфибий.

Рост организма происходит за счет увеличения количества клеток вследствие деления и увеличения их размеров. Выделяют два основных типа роста: ограниченный и неограниченный. Ограниченный, или закрытый, рост происходит только в определенные периоды жизни, в основном до полового созревания. Он характерен для большинства животных. Например, человек растет в основном до 13—15 лет, хотя окончательное формирование тела происходит до 25 лет. Неограниченный, или открытый, рост продолжается в течение всей жизни особи, как у растений и некоторых рыб. Также существуют периодический и непериодический рост.

Эмбриональное развитие растений

Развитие половых клеток. У покрытосеменных растений образование мужских и женских половых клеток происходит в различных частях цветка — тычинках и пестиках соответственно.

Перед образованием мужских половых клеток — микрогаметогенезом — происходит микроспорогенез, то есть формирование микроспор в пыльниках тычинок. Этот процесс связан с мейотическим делением материнской клетки, в результате которого возникают четыре гаплоидные микроспоры. Микрогаметогенез сопряжен с митотическим делением микроспоры, дающим мужской гаметофит из двух клеток — крупной вегетативной и мелкой генеративной. После деления мужской гаметофит покрывается плотными оболочками и образует пыльцевое зерно. Впоследствии генеративная клетка делится митотически с образованием двух неподвижных мужских половых клеток — спермиев. Из вегетативной клетки после опыления формируется пыльцевая трубка, по которой спермии проникают в завязь пестика для оплодотворения.

Развитие женских половых клеток у растений называется мегагаметогенезом. Он происходит в завязи пестика, чему предшествует мегаспорогенез, в результате которого из материнской клетки мегаспоры, лежащей в семязачатке, путем мейотического деления формируются четыре мегаспоры. Одна из мегаспор трижды делится митотически, давая женский гаметофит — зародышевый мешок с восемью ядрами. При последующем обособлении цитоплазм дочерних клеток одна из образовавшихся клеток становится яйцеклеткой, по бокам от которой лежат так называемые синергиды, на противоположном конце зародышевого мешка формируются три антипода, а в центре в результате слияния двух гаплоидных ядер образуется диплоидная центральная клетка.

У цветковых растений эмбриональное развитие протекает после двойного оплодотворения, при котором один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а второй — центральную клетку. Из зиготы образуется зародыш, который претерпевает ряд делений. После первого деления из одной клетки формируется собственно зародыш, а из второй — подвесок, через который происходит снабжение зародыша питательными веществами. Центральная клетка дает начало триплоидному эндосперму, содержащему питательные вещества для развития зародыша.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие семенных растений зачастую разделены во времени, поскольку им требуются определенные условия для прорастания.

Постэмбриональный период у растений делится на вегетативный, генеративный периоды и период старения. В вегетативном периоде происходит увеличение биомассы растения, в генеративном они приобретают способность к половому размножению (у семенных — к цветению и плодоношению), тогда как в период старения способность к репродукции утрачивается.

Жизненные циклы и чередование поколений

Вновь образовавшиеся организмы не сразу приобретают способность к воспроизведению себе подобных.

Жизненный цикл — совокупность стадий развития, начиная от зиготы, пройдя которые организм достигает зрелости и приобретает способность к размножению.

В жизненном цикле происходит чередование стадий развития с гаплоидным и диплоидным наборами хромосом, при этом у высших растений и животных преобладает диплоидный набор, а у низших — наоборот.

Жизненные циклы могут быть простыми и сложными. В отличие от простого жизненного цикла, в сложном половое размножение чередуется с партеногенетическим и бесполым. Например, рачки дафнии, дающие в течение лета бесполые поколения, осенью размножаются половым способом. Особенно сложны жизненные циклы некоторых грибов. У ряда животных чередование полового и бесполого поколений происходит регулярно, и такой жизненный цикл называется правильным. Он характерен, например, для ряда медуз.

Длительность жизненного цикла определяется числом поколений, развивающихся в течение года, или числом лет, на протяжении которых организм осуществляет свое развитие. Например, растения делят на однолетние и многолетние.

Знание жизненных циклов необходимо для генетического анализа, поскольку в гаплоидном и диплоидном состояниях различным образом выявляется действие генов: в первом случае имеются большие возможности для проявления всех генов, тогда как во втором некоторые гены не обнаруживаются.

Причины нарушения развития организмов

Изменение условий среды может ускорить развитие эмбриона или затормозить его и даже вызвать возникновение различных нарушений вследствие неполного формирования его собственных защитных систем.

Факторы, вызывающие отклонения в развитии зародыша человека, называются тератогенными, или тератогенами. В зависимости от природы этих факторов их делят на физические, химические и биологические.

К физическим факторам относится, прежде всего, ионизирующая радиация, провоцирующая многочисленные мутации плода, которые могут быть несовместимыми с жизнью.

Химическими тератогенами являются тяжелые металлы, бензапирен, выбрасываемый автомобилями и промышленными предприятиями, фенолы, ряд лекарственных препаратов, алкоголь, наркотики и никотин.

К биологическим тератогенам относят гормональные нарушения в материнском организме, инфекции во время беременности (краснуха, паротит, цитомегалия).

Особо вредное влияние на развитие эмбриона человека оказывает употребление его родителями алкоголя, наркотиков, курение табака, поскольку алкоголь и никотин угнетают клеточное дыхание.