Элементарные факторы эволюции - ЭВОЛЮЦИЯ

1. Мутационный процесс поддерживает генетическое разнообразие природных популяций, является фактором - поставщиком элементарного эволюционного материала (мутаций). Среди разновидностей мутаций главное значение для эволюции имеют генные мутации, оказывающие минимальное отрицательное влияние на жизнеспособность организма. Мутации возникают в популяции непрерывно, они случайны и не направленны. Давление мутационного процесса усиливается комбинативной изменчивостью.

Одни и те же мутации могут возникать повторно. При этом, чем ближе в генетическом отношении виды, тем выше вероятность появления у них сходных мутаций. Эта закономерность выражена в законе гомологических рядов Н. И. Вавилова: “Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов”.

2. Популяционные волны (волны жизни) - колебания численности особей в популяции. Увеличение или уменьшение численности особей в популяции, может быть, как периодическим, так и непериодическим, связанным с какими-либо экологическими бедствиями (наводнения, засуха, пожар).

С увеличением численности популяции повышается вероятность появления новых мутаций. После уменьшения численности, оставшаяся небольшая часть популяции будет отличаться по генетическому составу от ранее многочисленной популяции. Часть мутаций исчезнет вместе со случайной гибелью их носителей, другая часть мутаций, также случайно, получит распространение. Восстановившаяся популяция будет иметь иной, чем прежде, генофонд. Таким образом, популяционные волны способствуют изменению частот аллелей и генотипов в популяции.

3. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) - изменение частоты аллельных генов в малочисленных популяциях под влиянием случайных явлений. Отчетливо проявляется при резком снижении численности популяции в результате стихийных бедствий (пожар, наводнение). Дрейф генов приводит, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяций, увеличению доли гомозигот, потере популяцией некоторых аллелей и закреплению других.

4. Изоляция - ограничение или полное прекращение свободного скрещивания (панмиксии) между особями одного вида. Изоляция способствует дивергенции, формированию двух или более генетически отличающихся групп организмов, в будущем подвидов и видов. Различают два основных вида изоляции:

а) географическая (пространственная) изоляция - обособление определенной популяции от других каким-либо географическим барьером. Может быть связана с изменением ландшафта (образование преград в виде рек, горных хребтов, лесных массивов) или с большими расстояниями между популяциями вида;

б) биологическая (репродуктивная) изоляция - нарушение скрещивания и воспроизведения потомства у обитающих совместно организмов. Выделяют несколько форм репродуктивной изоляции:

• этологическая или поведенческая изоляция основана на различиях поведения (например, у птиц одного вида могут быть различия в ритуалах ухаживания, брачных песнях);

• экологическая изоляция заключается в различии местообитаний и мест размножения (например, разные места гнездования у птиц одного вида);

• сезонная или временная изоляция связана с несовпадением сроков размножения (например, у растений одного вида часто наблюдается несовпадение времени цветения и опыления);

• морфологическая изоляция обусловлена различием строения организмов (например, различия морфологии пыльцевых зерен и рылец у растений, различия копулятивных органов у животных);

• генетическая изоляция проявляется в гибели зигот после оплодотворения, появлении стерильных или слабо жизнеспособных гибридов.

5. Естественный отбор — выживание и оставление потомства наиболее приспособленными особями каждого вида и гибель менее приспособленных особей. Отбор сохраняет фенотипы (следовательно, и генотипы) в популяции избирательно, соответственно изменяющимся условиям внешней среды. Поэтому он является векторным (имеющим направленность) явлением в отличие от мутационного процесса, популяционных волн и изоляции, которые, изменяя генофонд популяций случайным образом, относятся к ненаправленным факторам эволюции. Этим определяется ведущая роль отбора среди остальных эволюционных факторов.

Виды естественного отбора:

а) Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, направленная на поддержание среднего значения признака. Действует в постоянных условиях среды. Эта форма отбора сохраняет установившееся значение признака и приводит к гибели любых отклоняющихся от среднего значения мутантных особей (рис. 29).

Пример стабилизирующей формы отбора: после снегопадов, сильных ветров выживают преимущественно воробьи со средней длиной крыла, так как она позволяла оптимально противодействовать порывам ветра. Среди погибших воробьев преимущественно находили особей с короткой или большой длинной крыла. Действием стабилизирующего отбора можно объяснить существование в неизменном виде на протяжении миллионов лет таких реликтовых видов как гаттерия, латимерия и др.

б) Движущий отбор - форма естественного отбора, способствующая изменению среднего значения признака. Действует в изменяющихся условиях среды. Особи с прежним значением признака, потерявшим свою адаптивную ценность, погибают (рис. 29).

Пример движущей формы отбора - индустриальный меланизм. Бабочка березовая пяденица имеет светлую окраску, что делает ее незаметной на светлых стволах берез. В популяциях светлых бабочек в результате мутаций могли появляться темные формы. Однако они были заметны и склевывались птицами. Развитие промышленности привело к загрязнению воздуха и стволы берез покрылись копотью. Теперь преимущество в борьбе за существование получили темные бабочки, а светлые стали более заметны на закопченных стволах. Постепенно в загрязненных районах частота встречаемости темных (мутантных) особей березовой пяденицы заметно возросла.

в) Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, которая благоприятствует более чем одному фенотипу, действует против средних промежуточных форм (рис. 29). Является разновидностью движущего отбора. Приводит к возникновению полиморфизма в популяции.

Пример дизруптивной формы отбора: на океанических островах, где дуют сильные ветра, преимущественно получают либо бескрылые нелетающие формы насекомых, либо насекомые с большой длиной крыла, способные противостоять ветру. Особей со средней длиной крыла уносит в море, и они погибают.

Рис. 29. Формы естественного отбора:

I - стабилизирующий, II - движущий, III – дизруптивный