Эмбриональный период - ПЕРИОДИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА

Дробление - ряд митотических делений зиготы, которые не сопровождаются ростом вновь образованных клеток. В результате дробления образуется однослойный зародыш - бластула (рис. 17). Стенка бластулы называется бластодерма, отдельные клетки бластулы - бластомеры, полость бластулы - бластоцель. Плоскости деления зиготы называются борозды дробления. Тип дробления зависит от количества желтка в яйцеклетке.

Рис. 17. Дробление:

А - зигота, Б - стадия двух бластомеров, В - стадия четырех бластомеров,

Г - бластула

Гаструляция - процесс образования двух- и трехслойного зародыша - гаструлы. Выделяют два этапа гаструляции:

а) Ранняя гаструляция - образование двух зародышевых листков - эктодермы и энтодермы. Эктодерма - наружный зародышевый листок, энтодерма - внутренний зародышевый листок. Ранняя гаструляция у ланцетника происходит путем инвагинации (впячивания). Бластомеры на вегетативном полюсе бластулы впячиваются внутрь и образуют энтодерму, наружный слой клеток становится эктодермой. Между экто - и энтодермой сохраняется полость - бластоцель. Возникает новая полость - гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведет первичный рот - бластопор. Клетки, которые окружают первичный рот, называются губами бластопора.

б) Поздняя гаструляция - образование 3-го (среднего) зародышевого листка - мезодермы. У ланцетника мезодерма образуется путем выпячивания и отшнуровывания спинной части энтодермы. В отделяющихся закладках мезодермы формируются полости, которые в последующем образуют целом (вторичную полость тела). Такой способ образования мезодермы называется энтероцельным (рис. 18).

Рис. 18. Гаструляция у ланцетника:

А - бластула, Б - двухслойная гаструла (ранняя), В - образование мезодермы (поздняя гаструляция); 1 - эктодерма, 2 - энтодерма,

3 - остаток бластоцеля, 4 - гастроцель, 5 - бластопор, 6 - мезодерма,

7 - материал хорды

Первичный органогенез - образование первичных органов. К ним относятся хорда, нервная трубка, первичная кишка, сомиты, спланхнотом.

Первая фаза первичного органогенеза - нейруляция или фаза образования осевых органов - хорды и нервной трубки. Хорда - осевой тяж, выполняет функцию внутреннего скелета, обособляется одновременно с мезодермой.

Образование нервной трубки

Над хордой эктодерма утолщается, образует нервную пластинку. В ней появляется углубление - нервный желобок. Его края - нервные валики - приподнимаются и смыкаются, образуется нервная трубка (рис. 19А). Смыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, затем распространяется назад и завершается в головном отделе. Зародыш на стадии образования нервной трубки называется нейрулой (рис. 19Б).

После смыкания нервной трубки между ней и кожной эктодермой остается группа клеток, которая называется нервный гребень. Клетки нервного гребня дают начало ганглиям периферической нервной системы, мозговому веществу надпочечников, пигментным клеткам кожи.

Дифференцировка мезодермы

В дорсальной (спинной) части зародыша мезодерма разделяется на сегменты - сомиты:

- склеротом (дает начало скелету),

- миотом (дает начало скелетным мышцам),

- дерматом (дает начало дерме кожи),

- нефрогонотом или ножки сомитов (дает начало почкам и гонадам). В вентральной (брюшной) части зародыша мезодерма разделяется на два листка спланхнотома - висцеральный и париетатальный. Полость между двумя листками спланхнотома - целом (вторичная полость тела).

Рис. 19. А - образование нервной трубки: 1 - нервная пластинка,

2 - нервный желобок, 3 - нервная трубка, 4 - хорда, 5 - нервные валики, 6 - кожная эктодерма, 7 - нервный гребень, 8 - невроцель;

Б - нейрула: 1 - кожная эктодерма, 2 - зачаток нервной трубки,

3 - энтодерма кишечника, 4 - хорда, 5 - мезодерма,

6 - полость вторичной кишки, 7 - целом

Образование окончательных органов

Эктодерма дает начало нервной системе, эпидермису кожи и его производным (волосы, ногти, кожные железы), эмали зубов, органам чувств.

Энтодерма дает начало эпителию слизистой оболочки пищеварительной и дыхательной систем, пищеварительным железам.

Мезодерма дает начало органам опорно-двигательной системы, сердечно-сосудистой системы, выделительной и половой систем и др.