Энергетический обмен - МЕТАБОЛИЗМ

Энергетический обмен заключается в расщеплении сложных органических веществ с выделением энергии, часть которой запасается в АТФ. Осуществляется в три этапа.

I. Подготовительный. Сложные органические вещества под действием ферментов распадаются на простые:

• белки до аминокислот,

• жиры до глицерина и жирных кислот,

• полисахариды до моносахаридов (крахмал до глюкозы).

Осуществляется в желудочно-кишечном тракте и лизосомах, выделяющаяся энергия рассеивается в виде тепла.

II. Бескислородный (анаэробный этап или гликолиз). Осуществляется в гиалоплазме, не требует присутствия кислорода. При распаде одной молекулы глюкозы образуется: две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), 4 атома водорода (они связываются с переносчиком водорода НАД+, образуя 2НАД - Н₂) и выделяется энергия. Около 40 % этой энергии аккумулируется в двух молекулах АТФ, остальная энергия (60 %) рассеивается в виде тепла.

Дальнейшая судьба ПВК зависит от наличия кислорода в клетке. Если кислород есть, то ПВК окончательно окисляется в митохондриях до углекислого газа и воды. Если кислорода нет, то ПВК превращается либо в этиловый спирт (спиртовое брожение у дрожжей), либо в молочную кислоту (анаэробный путь в клетках животных, молочнокислых бактерий).

III. Кислородный (аэробный). Осуществляется в митохондриях в присутствии кислорода.

а) ПВК поступает в матрикс митохондрии, где декарбоксилируется (отщепляется углекислый газ) и дегидрируется (отщепляется водород, который переносится на акцептор, образуется НЛД-Н₂). Во время этих реакций ПВК (3С) превращается в ацетил (2С). Ацетил соединяется с коферментом А, образуя ацетил ~ КоА.

б) Ацетильная группа (2С) после гидролиза ацетил ~ КоА включается в цикл Кребса. Ацетил (2С) присоединяется к щавелевоуксусной кислоте (4С), в результате образуется лимонная кислота (6С). Энергию для этой связи поставляет макроэргическая связь ацетил ~ КоА. Далее следует цикл реакций, в результате которых ЩУК регенерируется, образуется 1 АТФ, 2 молекулы углекислого газа и 4 пары атомов водорода, которые переносятся на НАД или ФАД, а затем поступают в дыхательную цепь.

в) Дыхательная цепь представляет собой ряд белковых комплексов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий (рис. 15). Функционирование дыхательной цепи осуществляется в следующей последовательности:

• атомы водорода поступает на внутреннюю мембрану митохондрии в составе НАДН или ФАДН₂, где окисляются (отдают электроны и превращаются в протоны);

• электроны передаются по ферментам дыхательной цепи к кислороду, который соединяется с протонами матрикса и образует воду;

• часть энергии электронов используется комплексами дыхательной цепи для перемещения протонов через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство;

• в результате формируется градиент ионов водорода между наружной и внутренней поверхностями мембраны крист. Такой градиент получил название электрохимический (или протонный) градиент;

• при достижении определенного значения протонного градиента (соответствует разности потенциалов 220 мВ) АТФ - синтетаза начинает транспортировать протоны обратно в матрикс. Проходя через АТФ-синтетазу, протоны теряют свою энергию. Большая часть этой энергии идет на синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Совокупность процессов, происходящих на внутренней мембране митохондрий, получила название окислительное фосфорилирование. Окисление восстановленных переносчиков (НАДН и ФАДН₂) ферментами дыхательной цепи сопряжено с синтезом АТФ.

Рис. 15. Окислительное фосфорилирование на мембране крист: 1 - 4 - белковые комплексы дыхательной цепи

Таким образом, расщепление одной молекулы глюкозы до углекислого газа и воды обеспечивает синтез 38 молекул АТФ: на II этапе (гликолиз) синтезируется 2 АТФ, а на III этапе (кислородном) - 36 АТФ.