Решаем задачи по генетике - Р.М. Островская, В.И. Чемерилова 2012
Закономерности наследования признаков
Взаимодействие неаллельных генов
В организме одновременно функционирует множество генов, каждый из которых может быть представлен разными аллелями. За один и тот же признак организма может отвечать несколько (иногда много) неаллельных генов. В этом случае признак является полигенным. Чем сложнее биологический признак, тем большее число генов отвечает за его формирование. Гены, отвечающие за один и тот же признак, могут располагаться в негомологичных хромосомах и наследоваться независимо друг от друга, т.е. в соответствии с третьим законом Г. Менделя. Очевидно, что в цепи событий, ведущих к формированию признака, контролирующие его гены могут оказывать воздействие друг на друга как на уровне ферментов, так и на уровне других своих продуктов, которые принимают участие в протекании биохимических реакций реализации генов в признак. При взаимодействии неаллельных генов, контролирующих один и тот же признак, общие закономерности дигибридных и полигибридных скрещиваний в отношении числа генотипических классов и расщепления по генотипу в F2 не изменяются, а число фенотипических классов и их соотношение может изменяться, причем характер этого изменения зависит от типа взаимодействия.
Различают три основных типа взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз и полимерию.
При комплементарном взаимодействии два доминантных неаллельных гена (А и В), одновременно присутствующие в генотипе у гибридов от скрещивания родительских особей, у которых имелся только один из этих двух генов (например, ААвв или ааВВ), приводят к новому проявлению данного признака (новообразованию). Например, у кур гороховидная форма гребня определяется одним доминантным геном (А), розовидная — другим неаллельным ему, но также доминантным геном (В). В случае, если эти доминантные гены присутствуют в генотипе одновременно (А-В-), у кур формируется ореховидная форма гребня. Если же организм оказывается гомозиготным по обоим рецессивным генам (аавв), развивается простой или листовидный гребень. Поэтому в скрещивании гомозиготных птиц с гороховидным и ореховидным гребнями получается потомство F1 и F2 следующего вида:
Р ААвв х ааВВ
гороховидный ↓ розовидный
F1 АаВв
ореховидный
F2 9 А-В- : 3 А-вв : 3 ааВ- : 1 аавв
орехо- горохо- розо- листо-
видный видный видный видный
Таким образом, в данном случае во втором поколении наблюдается классическое расщепление по двум генам, соответствующее третьему закону Г. Менделя. Однако в других случаях комплементарности двух неаллельных генов расщепление может происходить в иных соотношениях, но являющихся модификацией формулы расщепления по двум генам 9:3:3:1, например, в соотношениях 9:3:4, 9:6:1 или 9:7.
Эпистаз — это такой тип взаимодействия неаллельных генов, при котором один ген (А или а) подавляет действие аллелей другого гена. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. При первом типе эпистаза доминантный аллель одного гена в гомозиготном или гетерозиготном состоянии (АА или Аа) подавляет проявление пары аллелей другого гена (доминантного, а иногда и рецессивного). В этом случае во втором гибридном поколении расщепление по анализируемому признаку происхо-дит в соотношении 13:3 или 12:3:1. Таким образом, если в генотипе присут-ствует доминантный ген-подавитель (эпистатический ген), подавляемый ген (гипостатический) фенотипически не проявляется. При рецессивном эпистазе, т.е. в том случае, когда эпистатический ген является рецессивным (аа), расщепление по анализируемому признаку во втором поколении происходит в соотношении 9:3:4. Следовательно, эффект подавления будет иметь место в тех 4 случаях их 16, когда рецессивный ген-подавитель будет присутствовать в генотипе в гомозиготном состоянии (аа).
При полимерии определенный признак обусловлен несколькими неаллельными генами, обладающими одинаковым действием. Такие гены однозначного действия называют полимерными. Различают накопительную или кумулятивную полимерию и ненакопительную или некумулятивную полимерию. При кумулятивной полимерии число доминантных аллелей разных генов (А и В) влияет на степень выраженности признака. Чем больше доминантных аллелей, тем более интенсивно выражен признак. По типу кумулятивной полимерии обычно наследуются признаки, которые можно выразить количественно (рост, вес, число колосков в сложном колосе, цвет кожи и т.д.). При ненакопительной полимерии степень выраженности признака не зависит от числа доминантных аллелей взаимодействующих генов. Например, треугольная форма стручка у растений пастушья сумка развивается при наличии в генотипе хотя бы одного доминантного аллеля двух генов (А или В), а при отсутствии доминантных аллелей этих генов у растений формируется округлая форма стручка. Поэтому во втором гибридном поколении дигибридного скрещивания на 15 растений
с треугольным стручком приходится 1 растение с округлым стручком, т.е. расщепление происходит в соотношении 15:1.
Задачи:
1. Можно предположить, что среди ферментов, играющих существенную роль при образовании хлорофилла у ячменя, имеются два со следующими свойствами: в отсутствие одного из них растения оказываются белыми, в отсутствие другого — желтыми, а в отсутствии обоих — белыми (количество фермента значения не имеет). Образование каждого из ферментов определяется своим геном (другой аллель которого детерминирует синтез неактивного фермента). Эти гены находятся в различных хромосомах. Какое расщепление по цвету можно ожидать среди потомства самоопыляющегося ячменя, гетерозиготного по обоим генам?
2. У человека иногда у родителей правшей рождается ребенок-левша и, наоборот, от двух левшей — правша. Можно ли это объяснить моногенным наследованием? Если нет, то как? При каких генотипах родителей левшей все их дети будут правшами, а при каких — часть детей будет правшами, а часть левшами? Какая будет часть правшей?
3. В 1916 г. в Марбурге выведена новая порода кроликов со светло-голубой окраской, названная «белкой». Порода была получена путем скрещиваний голубого кролика с шоколадно-коричневым и затем гибридов F1 от этого скрещивания, имеющих черную окраску, между собой. В F2 получили 47 черных кроликов, 12 голубых, 16 шоколадно-коричневых и 6 светло-голубых — «белка». Какое расщепление должно быть в анализирующем скрещивании среди 65 потомков? Каких особей необходимо взять в качестве анализаторов?
4. Скрещивали растения люцерны с пурпурными и желтыми цветками, в потомстве все растения были с зелеными цветками. В F2 получено расщепление: 169 зеленые, 64 пурпурные, 67 желтые, 13 белые. Что получится, если F1 скрестить с растениями, имеющими белые цветки?
5*. При скрещивании сортов перца, имеющих желтые и коричневые плоды, в F1 плоды красные. Какие два объяснения можно дать этому факту? Когда были получены гибриды F2, то оказалось, что среди 322 растений 182 имели красные, 59 коричневые, 20 зеленые и 61 желтые. Какое из Ваших предположений подтвердилось, а какое отпало? Что получится в F1 и F2 от скрещивания растений с красными и зелеными плодами?
6. Два белоцветковых, но имеющих разное происхождение растений душистого горошка при скрещивании дали в F1 пурпурноцветковые гибриды. В F2 на 9 растений с пурпурными цветками приходится 7 растений с белыми. Какое получится расщепление по окраске цветков при скрещивании F1 на гомозиготную рецессивную форму?
7. Два карликовых растения кукурузы скрещиваются между собой и в потомстве получены все растения нормальной высоты. В F2 получено 452 растения нормальной высоты и 352 карликовых. Как наследуется рост растений кукурузы? Определите генотипы исходных форм и F1.
8. При самоопылении растений, полученных от скрещивания двух родительских линий с красными цветками, получены растения с красными и белыми цветами в соотношении 15:1. Как это можно объяснить?
9. Пурпурная окраска душистого горошка определяется одновременным наличием в генотипе доминантных аллелей двух генов А и В, расположенных в разных хромосомах. Если хотя бы один из этих двух генов представлен лишь рецессивными аллелями, цветки бывают белыми. В двух цветоводческих хозяйствах, не связанных друг с другом, давно уже разводят по одной чистой линии душистого горошка с белыми цветками. Каким может быть потомство от скрещивания растений этих чистых линий между собой?
10. Способность растений (в том числе земляники) образовывать самоукореняющиеся побеги («усы») зависит от совместного действия двух доминантных генов — А и В. При каких генотипах по этим генам растения могут образовывать усы, а при каких — не могут? Каким будет расщепление по этому признаку в потомстве от скрещивания растений с генотипом АаВв?
11. При скрещивании растений краснозерной пшеницы с белозерными в потомстве было получено 317 краснозерных и 45 белозерных растений. Белое зерно — рецессивный признак. Объясните результаты данного скрещивания.
12. Скрещивание двух типов белоцветкового душистого гороха дало в F1 растения с пурпурными цветками, а в F2 было получено 382 растения с пурпурными цветками и 269 — с белыми. Эти числа соответствуют пропорции 9:7. Если бы растения с пурпурными цветками из F1 были скрещены с одним из родительских типов, то какую часть растений с белыми цветками можно было бы ожидать среди потомков от этого скрещивания?
13. При скрещивании растений тыквы с зелеными и желтыми плодами в F1 плоды оказались желтыми, а в F2 произошло расщепление на 3/4 желтых и 1/4 зеленых. От скрещивания растений с белыми и зелеными плодами в F1 плоды белые, а в F2 расщепление — 113 белых, 31 желтых и 7 зеленых. Как наследуется признак? Объясните расщепление в обоих скрещиваниях и определите генотипы исходных растений.
14. При скрещивании растений фасоли с белыми семенами с растениями, дающими коричневые семена, в первом поколении все семена оказались пурпурными, а во втором 560 семян оказались пурпурными, 188 — коричневыми и 265 белыми. Как можно это объяснить? Определите генотипы исходных форм. Какое получится потомство, если гибридов первого поколения возвратно скрестить с белозерным родителем. С коричневозерным родителем?
15. В F1 от скрещивания растений фасоли с пурпурными семенами получили 331 семян пурпурного цвета, 140 белых и 114 коричневых семян — всего 585. Объясните результаты скрещивания, определите генотипы исходных растений. Как можно проверить правильность Вашего предположения?
16. Скрещивали два растения фасоли: одно давало белые семена, другое — коричневые. В F1 получены растения с пурпурными семенами, а в F2 560 растений с пурпурными семенами, 188 — с коричневыми и 256 — с белыми. Как объяснить полученный результат? Определите генотипы исходных форм. Что получится, если гибриды F1 скрестить с родителем, имеющим белые семена? Коричневые семена?
17. Скрещиваются два сорта земляники: безусый с красной ягодой и безусый с белой ягодой. В F1 — все растения усатые с красной ягодой, а в F2 — 331 растение усатое с красной ягодой
98 растений усатых с белой ягодой
235 безусых с красной ягодой
88 растений безусых с белой ягодой.
Определите генотипы исходных сортов и характер наследования окраски ягоды и усатости.
18. При скрещивании двух сортов левкоя, один из которых имеет махровые красные цветки, а второй — махровые белые, в F1 все гибриды имеют простые красные цветки, а в F2 наблюдается расщепление:
68 растений — с махровыми белыми цветками,
275 растений — с простыми красными цветками,
86 растений — с простыми белыми цветками,
213 растений — с махровыми красными цветками.
Как наследуются окраска и форма цветка у левкоя?
19*. При скрещивании гомозиготных красноколосых остистых растений пшеницы с гомозиготным белоколосым безостым растением в первом поколении все растения с красными безостыми колосьями. В F2 564 растения безостые красноколосые, 184 остистые красноколосые, 38 безостых белоколосых и 10 остистых белоколосых. В анализирующем скрещивании также получено 4 фенотипа: 103 красноколосых безостых, 91 красноколосое остистое, 30 белоколосых безостых и 27 белоколосых остистых. Объясните полученные результаты, определите генотипы растений.
20. В анализирующем скрещивании получено расщепление по фенотипу в пропорции 7:1. Как можно объяснить полученный результат.
21. От брака негров и белых рождаются мулаты. Анализ потомства от большого числа браков между мулатами показал расщепление в пропорции 1:4:6:4:1. Среди потомков были черные, белые, мулаты, а также темные и светлые мулаты. Объясните результаты, определите число генов, обусловливающих окраску кожи, характер их взаимодействия и генотипы родителей и потомков.
22. При скрещивании черной нормальношерстной крольчихи с белым короткошерстным самцом в F1 все крольчата черные нормальношерстные, а в F2 получилось следующее расщепление: 31 черный нормальношерстный, 9 голубых нормальношерстных, 13 белых нормальношерстных, 8 черных короткошерстных, 3 голубых короткошерстных и 4 белых короткошерстных. Определите характер наследования признаков и генотипы родителей.
23. Во втором поколении от скрещивания белых и голубых кроликов получили расщепление: 9/16 черных, 3/16 голубых и 4/16 белых особей. От скрещивания кроликов, имеющих шерсть обычной длины, с ангорским (длинная шерсть) в F2 получили 3/4 особей с шерстью обычной длины и 1/4 — с длинной шерстью. В чем заключаются отличия наследования окраски шерсти и ее длины? Какова вероятность получения черных кроликов с длинной шерстью от скрещивания между собой гетерозиготных черных особей с обычной шерстью, если признаки наследуются независимо?
24. Уши кроликов породы баран имеют длину 30 см, а у других пород —10 см. Предположим, что различия в длине ушей зависят от двух пар генов с однозначным действием. Генотип кроликов породы баран — ААВВ, а обычных кроликов — аавв. Определите длину ушей у кроликов, полученных в F1 и F2 от скрещивания «баранов» с кроликами обычных пород, а также количественную сторону расщепления по этому признаку.
25. Цвет кожи у человека определяется взаимодействием нескольких пар генов по типу накопительной (кумулятивной) полимерии, т.е. цвет кожи тем темнее, чем больше доминантных генов в генотипе. Потомка негра и белого называют мулатом. Если негритянка (ААВВ) и белый мужчина (аавв) имеют детей, то в какой пропорции можно ожидать детей полных негров, мулатов и белых?
а) Если два мулата (АаВв) имеют детей, то можно ли ожидать среди них полных негров? Белых? Мулатов? Какую долю составят дети каждого типа?
б) Можно ли ожидать у супругов негров детей с более светлой кожей, чем они сами?
в) Можно ли ожидать у белых родителей детей с более темной кожей, чем они сами?
г) Могут ли два светлокожих негра иметь детей с более темной кожей, чем они сами? Или более светлых? Почему?
д) Чья кожа темнее: Аавв, АаВв, ааВВ?
26. Скрещивали два растения овса с метельчатыми соцветиями и в F1 получили растения только с метельчатыми соцветиями. В F2 среди 198 растений появилось 10 растений с одногривой метелкой. Что получится, если скрестить F1 с растением, имеющим одногривую метелку?
27. Золотые рыбки-альбиносы скрещивались с окрашенными. В F1 появились только окрашенные, а в F2 — 199 окрашенных и 17 альбиносов. Как наследуется окрашенность у золотых рыбок? Каковы генотипы исходных особей?
28. У человека врожденная глухота может определяться генами d и e. Для нормального слуха необходимо наличие в генотипе обоих доминантных аллелей (DE). Определите генотипы родителей в следующих семьях: 1) оба родителя глухие, у них 7 детей, все дети имеют нормальный слух; 2) у глухих родителей 4 глухих ребенка.
29. У человека группы крови по системе АВО контролируются тремя аллелями гена I (IА, IВ, IО). В популяции встречается редкий мутантный аллель h другого гена, независимо наследующегося от гена I, который в гомозиготном состоянии подавляет действие аллелей IА и IВ. Это приводит к фенотипи-ческому проявлению первой группы крови. Напишите возможные генотипы лиц с первой группой крови, выпишите гаметы, используя для обозначения данных генов указанные символы, объясните природу данного явления.
30. При каком типе взаимодействия неаллельных генов фенотип особей первого поколения единообразен и будет повторять фенотип одного из родителей?
31. При каком типе взаимодействия генов в первом поколении, кроме единообразия, будут наблюдаться новые формы данного признака по сравнению с родителями?
32. У пастушьей сумки плоды бывают треугольной формы и овальной. Форма плодов определяется двумя парами несцепленных неаллельных генов. В результате скрещивания двух растений в потомстве оказались особи с треугольными и овальными стручками в соотношении 15 треугольных к одному овальному. Определите генотипы и фенотипы родителей и потомков.
33. При скрещивании двух петуний с розовыми цветками в потомстве были получены растения с розовыми и красными цветками в пропорции 3:1. Все растения с розовыми цветками (родительские и гибриды) при самоопылении давали потомство только с розовыми цветками. Гибриды с красными цветками самоопылялись. Каким оказалось потомство от этого самоопыления в отношении окраски цветков? В каком соотношении произошло расщепление?