Безусловные и условные рефлексы - ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ: ТО, ЧТО У ЧЕЛОВЕКА РАЗВИТО ЛУЧШЕ, ЧЕМ У ДРУГИХ ЖИВОТНЫХ

Термин “высшая нервная деятельность” был введен в науку академиком Иваном Петровичем Павловым (1849-1936), считавшим его равнозначным понятию “психическая деятельность”. Действительно, объект изучения психологии и физиологии высшей нервной деятельности - работа мозга. Эти науки объединяет и ряд общих методов исследования. Вместе с тем психология и физиология ВНД изучают разные стороны работы мозга. Физиология ВНД исследует механизмы деятельности всего мозга, отдельных его структур и нейронов, связи между структурами и их влияние друг на друга, механизмы поведения. Психология изучает результаты работы ЦНС, проявляющиеся в виде образов, идей, представлений и других психических проявлений. Труды психологов и физиологов ВНД всегда тесно переплетались, используя достижения обеих наук. В последние десятилетия даже возникла новая наука - психофизиология, основной задачей которой является изучение физиологических основ психической деятельности.

Мысль о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, возникла еще до нашей эры, но каким образом это происходит - очень долго оставалось неясным. Даже сейчас нельзя сказать, что механизмы работы мозга полностью раскрыты.

Первым ученым, доказавшим участие нервной системы в поведении, был римский врач Гален (II - начало III в. н. э.). Он обнаружил, что головной и спинной мозг связаны со всеми органам нервами и что разрыв нерва, соединяющего мозг и мышцу, приводит к параличу. Гален также доказал, что при перерезке нервов, идущих от органов чувств, организм перестает воспринимать раздражители.

Зарождение физиологии мозга как науки связано с работами французского математика и философа Рене Декарта (1596-1650). Именно он заложил представления о рефрактерном принципе работы организма. Правда, сам термин “рефлекс” был предложен в XVIII в. чешским ученым Иржи Прохазкой. Декарт считал, что в основе деятельности мозга, так же, как и всего организма человека, лежат те же принципы, что и в основе работы простейших механизмов: часов, мельниц, кузнечных мехов и т. п. Объясняя простые движения человека со вполне материалистических позиций, Р. Декарт признавал наличие у него души, которая управляет сложным и многообразным поведением человека.

На более высоком уровне учение о рефлекторном принципе деятельности организма разработано Иваном Михайловичем Сеченовым (1829-1905). Главный труд его жизни - книга “Рефлексы головного мозга” была издана в 1863 г. В ней ученый доказал, что рефлекс - это универсальная форма взаимодействия организма со средой, т. е. рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения. Они начинаются с раздражения каких-либо органов чувств и продолжаются в мозге в виде определенных нервных явлений, приводящих к запуску поведения.

Сеченовым были впервые описаны тормозные процессы, развивающиеся в ЦНС. У лягушки с разрушенными большими полушариями он исследовал реакцию на раздражение задней лапки раствором кислоты: в ответ на болевой стимул лапка сгибалась. Сеченов обнаружил, что, если предварительно наложить на средний мозг кристаллик соли, время реакции увеличивается. На основании этого он заключил, что в ЦНС возможно развитие центрального торможения.

Сеченовым был сделан вывод, что мозг — это область непрерывной смены возбуждения и торможения. Два эти процесса постоянно взаимодействуют друг с другом, что приводит как к усилению, так и к ослаблению (задержке) рефлексов. Нервная система не просто пассивно реагирует на внешние раздражители, но и может усиливать действие одних стимулов и затормаживать действие других, поэтому организм реагирует на одни раздражители и не реагирует на другие. Сеченов также обратил внимание на существование как врожденных рефлексов, которые достаются людям от предков, так и приобретенных, возникающих в течение жизни и являющихся результатом обучения. Гениальные предположения и выводы Сеченова были революционными и опережали свое время. Однако экспериментальное доказательство правильности его идей было получено другим великим русским физиологом, нобелевским лауреатом Иваном Петровичем Павловым (1849-1936). Все рефлексы, возникающие в организме, Павлов подразделил на безусловные и условные.

Рефлекс - это наиболее правильная, часто встречающаяся реакция на внешние раздражители, осуществляемая через посредство нервной системы. Ответная реакция организма на раздражитель всегда выражается движением. Любое ощущение осознанно или неосознанно сопровождается ответной двигательной реакцией. Движения бывают непроизвольными,входящими главным образом в систему обеспечения безусловных рефлексов, и произвольными, обеспечивающими вместе с непроизвольными условными рефлексами. Кстати сказать, благодаря тому, что любой рефлекс заканчивается сокращением или расслаблением мышц (т. е. движением), можно уловить мельчайшие неосознанные движения взволнованного, встревоженного человека. На этом и основана работа детекторов лжи.

В чем же различия между безусловными и условными рефлексами? Для удобства их сравнения приведем следующую таблицу (табл. 17.1).

К безусловным рефлексам относятся: кашель при попадании инородных тел в дыхательные пути, выделение слюны при виде пищи, отдергивание руки при болевом раздражении и т. д. (табл. 17.2).

Таблица 17.1

Сравнение безусловных и условных рефлексов

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Врожденные, передаются по наследству из поколения в поколение	Приобретаются организмом в течение жизни
Свойственны большинству особей данного вида	Индивидуальны, т. е. свойственны отдельным особям
Имеют постоянные рефлекторные дуги	Рефлекторные дуги формируются при совпадении определенных условий
Постоянны, практически не затухают в течение жизни	— Непостоянны, вырабатываются и затухают в течение жизни
Реакция происходит в ответ на адекватные внешние и внутренние раздражители	Вырабатываются на основе безусловных рефлексов
Могут осуществляться за счет нервных центров, расположенных в спинном мозге и в подкорковых структурах головного мозга	Осуществляются, как правило, при участии коры больших полушарий мозга

Таблица 17.2

Типы безусловных рефлексов

Критерий	Индивидуальные рефлексы		Видовые рефлексы
По функции	Пищевой, питьевой, оборонительный, агрессивный	Ориентировочно исследовательский, игровой, свободы, имитационный	Половой, родительский, территориальный, иерархический
По назначению	Самосохранения	Саморазвития	Сохранения вида

Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени двух раздражителей: условного (безразличного, сигнального, индифферентного относительно вырабатываемой реакции) и безусловного, вызывающего определенной безусловный рефлекс. Условный сигнал (вспышка света, звук звонка и т. п.) должен несколько опережать во времени безусловное подкрепление. Обычно условный рефлекс вырабатывается после нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, но в некоторых случаях достаточно одного предъявления условного и безусловного раздражителя, чтобы образовался условный рефлекс. Например, если несколько раз включать свет лампочки перед тем, как давать собаке пищу, то начиная с какого-то момента собака будет подходить к кормушке и выделять слюну каждый раз при включении света еще до того, как ей будет предъявлена пища (рис. 17.1). Здесь свет становиться условным стимулом, сигнализирующим о том, что организм должен приготовиться к безусловно-рефлекторной пищевой реакции (рис. 17.1, б). Между стимулом (светом лампочки) и пищевой реакцией формируется временная функциональная связь (рис. 17.1, в). Условный рефлекс вырабатывается в процессе обучения, причем связь меду сенсорной (в нашем случае - зрительной) системой и эффекторными органами, обеспечивающими реализацию рефлекса, формируется на основе совпадения условного стимула и безусловного подкрепления пищей (рис. 17.1, г).

Рис. 17.1. Выработка условного рефлекса, по И.П. Павлову: а - безусловный слюноотделительный рефлекс —> б - ориентировочный рефлекс на свет лампочки —> в - выработка условного слюноотделительного рефлекса —> г - проявление условного слюноотделительного рефлекса: 1 - рецепторы языка; 2 - слюноотделительный центр продолговатого мозга; 3 — слюнная железа; 4 - рецепторы глаза; 5 - зрительные пути; П - пища; П₁ - пищевой центр коры больших полушарий; Л - свет лампочки; Л₁ - зрительная зона коры больших полушарий, воспринимающая свет лампочки

Для успешной выработки условного рефлекса необходимо соблюдение трех условий. Во-первых, условный раздражитель (в нашем примере - свет) должен во времени предшествовать безусловному подкреплению (в нашем примере - пище). Во-вторых, биологическая значимость условного раздражителя должна быть меньше, чем у безусловного подкрепления. Например, для самки крик ее детеныша является заведомо более сильным раздражителем, чем пищевое подкрепление. В-третьих, сила и условного, и безусловного раздражителя должна иметь определенную величину (закон силы), так как очень слабые или очень сильные раздражители не приводят к выработке стабильного условного рефлекса.

Классический условный рефлекс, выработанный на основе сочетания условного и безусловного подкрепления, называется условным рефлексом первого порядка. Условный рефлекс, образованный на основе другого условного рефлекса, называется условным рефлексом второго порядка и т. д.

По мнению И.П. Павлова, под действием условного раздражителя (например, звука) в соответствующей зоне коры больших полушарий образуется очаг возбуждения. Под действием безусловного раздражителя (пищевого, болевого и пр.) в коре возникает второй очаг возбуждения. Между этими очагами возникает временная связь (замыкание, по И.П. Павлову). Иногда такая связь долго сохраняется уже после одного сочетания условного и безусловного раздражителей, но обычно для образования стойкого условного рефлекса необходимо несколько таких сочетаний. Теперь достаточно предъявления одного условного раздражителя, чтобы вызвать рефлекс.

Если безусловные рефлексы практически не тормозятся, то выработанные условные рефлексы могут терять свое значение при изменении условий существования. Угасание условных рефлексов называется торможением. Различают внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов. Если под действием нового сильного внешнего раздражителя в мозге возникает очаг сильного возбуждения, то ранее выработанная условно-рефлекторная связь не срабатывает. Например, пищевой условный рефлекс тормозится при сильном шуме, испуге собаки, действии на нее болевого раздражителя и т. д. Такой вид торможения называют внешним. Если выработанный на звонок рефлекс слюноотделения не подкреплять кормлением, постепенно звук перестает выполнять роль условного раздражителя, и рефлекс начнет угасать и затормозится. Временная связь между двумя центрами возбуждения в коре разрушится. Такой вид торможения условных рефлексов называют внутренним.

Условные рефлексы определяют частные приспособления к условиям существования, а эти условия, конечно, могут меняться в течение жизни. Например, ученик, в течение нескольких лет приходящий на занятия в школу к 9:00, вырабатывает условный рефлекс на время, т. е. просыпаться к 7:00. Но этот рефлекс становится совершенно бесполезным, когда нерадивый отрок не поступает в институт и отправляется исполнять свой воинский долг, а время подъема в казарме совсем другое. Условный рефлекс угасает. Безусловные рефлексы угасать не должны. Ведь если у человека угаснет пищевой или оборонительный рефлекс - это приведет его к быстрой гибели. Конечно, бывают исключения. Уж на что силен оборонительный условный рефлекс, однако он не может помешать матери бросится в горящий дом за своим ребенком. Материнский инстинкт оказывается сильнее страха перед смертью. Не редкостью являются случаи, когда люди бросаются в пламя пожара для того, чтобы спасти щенка или кошку.

Встречаются люди, которые способны утопить своего ребенка или продать его на органы. Эти существа — биологическая ошибка. Автор является убежденным сторонником смертной казни. Что касается возражений так называемых гуманистов о бесчеловечности смертной казни, то человечным является защита детей, а не тех, кто их мучает и убивает. По мнению автора, к особям, у которых отсутствуют важнейшие базовые инстинкты, понятие “человек” не применимо. Посмотрите, как берегут своих детенышей все остальные животные. Представим такой невероятный случай, что взрослый волк-самец бросился на волчонка из своей стаи. Вообще-то, этого быть не может, но будем считать, что волк “сошел с ума”. Вся стая тут же кинется на обидчика, и если мать-волчица не порвет ему глотку сразу, его оставят подыхать от ран. Такое доведение помогает выживать животным, даже не очень сильным: нарушитель биологических законов опасен для сородичей и должен быть уничтожен или изгнан из стаи. А изгнание — это чаще всего отсроченная смерть.

Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы и инстинкты) выработались в процессе эволюции как результат приспособления к определенным, относительно постоянным условиям среды. Они наделяют особь комплексом доведенческих программ, готовых к применению при первой необходимости. Их роль в поведении преобладает в случае животных с коротким временем жизни (беспозвоночные). Например, самка одного из видов крупных одиночных ос появляется из куколки весной и живет только несколько недель. За это время она должна успеть встретиться с самцом, поймать добычу (паука), выкопать норку, затащить паука в норку, отложить в его теле яички, из которых разовьется потомство. И так несколько раз. Оса выходит из куколки уже “взрослой” и сразу же готова к выполнению своей жизненной программы. Это не значит, что оса не способна к обучению. Так, она может и должна запоминать место расположения своей норки, что требует формирования соответствующего условного рефлекса.

У высокоорганизованных позвоночных животных ситуация иная. Например, волчонок рождается слепым и совершенно беспомощным. Конечно, при рождении у него присутствует ряд безусловных рефлексов, но их явно недостаточно для полноценной жизни. Для того чтобы приспособиться к успешному существованию в постоянно меняющихся условиях, необходимо выработать большое количество условных рефлексов. Условные рефлексы, вырабатываясь как надстройка над врожденными рефлексами, во много раз расширяют способности организма к выживанию.

Чем являются условные раздражители? Это какие-то события, произошедшие в среде, окружающей животное или человека, которые несколько раз совпали с действием подкрепления. Мозг, способный к выработке условных раздражителей, рассматривает данные раздражители в качестве сигналов, свидетельствующих о скором появлении подкрепления. Таким образом, существо, у которого есть только безусловные рефлексы, может питаться лишь той едой, на которую случайно наткнется. Животное, способное к выработке условных рефлексов, связывает ранее безразличный запах или звук с находящейся поблизости пищей. Эти раздражители становятся подсказкой, заставляющей более активно искать добычу. В результате животное, способное к быстрой выработке условных рефлексов, будет более успешно добывать пищу, чем существо, пользующееся только набором врожденных безусловных рефлексов.

Иногда выработанные условные рефлексы сохраняются очень долго, даже при отсутствии безусловного подкрепления. В английской кавалерии лошадей годами учили ходить в атаку сомкнутым строем. Даже если всадник был выбит из седла, конь должен продолжать двигаться в общем строю бок о бок с другими лошадьми и вместе с ними делать разворот. Во время Крымской войны (1853-1856 гг.) одна из кавалерийских частей в безрассудной атаке понесла крупные потери, но оставшиеся в живых лошади, развернувшись и по возможности поддерживая строй, вышли на исходную позицию, спасая тех немногих раненых кавалеристов, которые смогли удержаться в седлах. В знак благодарности лошадей, оставшихся в живых, отправили из Крыма в Англию и содержали в прекрасных условиях, не заставляя их ходить под седлом. Но каждое утро, как только открывались двери конюшни, лошади выбегали на поле и строились в один ряд. Затем лидер табуна подавал знак ржанием, и шеренга лошадей устремлялась в полном строевом порядке через все поле. У края поля шеренга разворачивалась и в том же порядке возвращалась к конюшне. И так происходило каждое утро. Вот вам пример условного рефлекса, который сохранялся длительное время без безусловного подкрепления.

Но, естественно, нельзя сводить все богатство поведенческих реакций только к безусловным и условным рефлексам. Работавший на биофаке МГУ им. М.В. Ломоносова академик Л.В. Крушинский обратил внимание, что у высокоразвитых животных явно присутствует еще один вид рефлексов. Рефлексы, которые не являются безусловными, но осуществляются животными в новой для них обстановке с первого раза, он предложил назвать экстраполяционными. Например, умная уличная собака ни разу не попадавшая под автомобиль, тем не менее прекрасно понимает, чем кончится такое столкновение, и, предчувствуя смертельную опасность, уступает автомобилю дорогу. Безусловным рефлексом данную ситуацию не объяснить. Ведь на формирование врожденного страха перед неживым незнакомым объектом - автомобилем природе необходимо затратить тысячи лет. А автомобили появились сравнительно недавно. Подобной реакцией владеют только врановые птицы, дельфины, приматы и наиболее продвинутые хищники (собаки, лисы, волки). Да и представители псовых способны к экстраполяции далеко не всегда. Иначе они не погибали бы на дорогах в таких количествах.

Выработка новых рефлексов, сохранение уже приобретенных - это, конечно, очень важно, но условные рефлексы нужно еще и вовремя затормозить, или, как говорят, угасить. Может возникнуть вопрос: “Зачем нужно тормозить, т. е. ликвидировать условные рефлексы, если уж они выработались?” Условия жизни любого животного постоянно меняются. Разумеется, в жизни дождевого червя мало ярких запоминающихся событий, и он может позволить себе существовать по четко прописанной “безусловной” программе. Но и ему приходится побороться за жизнь: уметь найти почвы, богатые перегноем; в определенное время года уходить вглубь для того, чтобы не замерзнуть; искать полового партнера для размножения; постоянно “прислушиваться”, не копает ли навстречу подземный ход злейший враг - крот... Вон сколько проблем. У человека проблем неизмеримо больше, значит, ему необходимо какие-то навыки совершенствовать, а какие-то утратить, как уже ненужные или даже опасные. Вообще без торможения никакой род деятельности человека невозможен. Например, для любых движений необходимо с огромной точностью не только возбуждать и сокращать те или иные мышцы, но с такой же точностью тормозить их в нужный момент, т. е. расслаблять. Так, если у человека повреждены определенные отделы мозжечка, он не сможет мягко прикоснуться указательным пальцем к веку своего глаза. Он или “остановит” руку раньше, чем нужно, или сильно ткнет себя пальцем в глаз. А происходят подобные “промахи” из-за нарушения процессов торможения, в данном случае двигательных рефлексов.

Наш мозг - очень сложный орган, но даже это чудо природы не может одновременно выполнять несколько действий. Вернее, может, но только если это довольно простые автоматические реакции. Например, прыгая на правой ноге, человек одновременно способен чесать левой рукой ухо и т. п. Великий русский физиолог Алексей Алексеевич Ухтомский (1875-1942) предложил принцип доминанты. Он первым обратил внимание на то, что, несмотря на все многообразие возможных реакций, в каждый момент времени может быть выделен один главный, господствующий очаг возбуждения (“ведущий” безусловный рефлекс). Этот очаг и связанная с ним деятельность были названы доминантой.

Доминантная область мозга через тормозные нейроны может снижать возбудимость других центров. Более того, направлявшиеся в эти центры сигналы начинают с большей вероятностью возбуждать доминантный очаг, т. е. поступающая в мозг информация будет анализироваться с точки зрения соответствующего типа деятельности. Например, если человек очень голоден, он будет заниматься только поисками пищи, не обращая внимания на другие проблемы, которые на время становятся второстепенными. В любом запахе ему будет мерещиться аромат пищи, а в любом звуке - стук ложки о тарелку... Таким образом, в каждый момент времени в мозге господствует одна явная доминанта, т. е. весь организм подчиняется наиболее возбужденному центру. Однако это господство редко длится долго, и мозг может переключать доминанту очень быстро. Если за голодным человеком погонится собака, чувство голода у него мгновенно притупится, и пищевая доминанта сменится на оборонительную. Очень сильной является материнская доминанта. Мать слышит и выделяет из общего шума даже самые слабые звуки, издаваемые ее ребенком, весь мир для нее сосредотачивается на этом маленьком существе.

Ухтомский, предложив принцип доминанты, наверное, и сам не осознавал, что он открыл один из основополагающих законов нейрофизиологии. Современные исследования доказали справедливость его выводов.

Ухтомский был настоящим русским патриотом, очень любившим город, в котором жил и работал. Во время войны отказался уехать из Ленинграда в эвакуацию. Он работал до последнего дня и умер от голода 31 августа 1942 г. В генеалогическом древе академика Ухтомского были предки, не менее его верные своему Отечеству, например, великий князь владимирский Всеволод Большое Гнездо и св. Василько Ростовский, сражавшийся с монголами на реке Калке в 1223 г.