БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том ІІ ботаника, анатомия и физиология, эволюция и экология - 2018 год
ВЫДЕЛЕНИЕ - АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
Общее представление о системе выделения
Выделение — это процесс удаления конечных продуктов метаболизма, которые уже не могут быть использованы организмом, а также чужеродных веществ (нередко ядовитых), которые попали в организм извне. Все эти вещества выводятся из организма с помощью органов выделения.
В процессах выделения участвуют почки, потовые железы, легкие, кишечник.
Почками удаляются вода, ряд продуктов обмена веществ, избыток солей, чужеродные и токсические вещества после инактивирования в других органах. Например, лекарственные вещества и продукты их метаболизма.
Потовыми железами удаляются вода и соли. Они играют, так же, как и почки, важную роль в поддержании постоянства
Легкие принимают участие в выделительных процессах, удаляя из организма углекислый газ, воду и некоторые летучие вещества, например, пары эфира, хлороформа и др.
Через слизистую оболочку кишечника удаляются из крови некоторые продукты обмена, например, желчные пигменты и соли тяжелых металлов.
Строение мочевыделительной системы. Образование и свойства мочи
В мочевыделительную систему входят две почки, экскретом которых является моча, и органы, служащие для скопления и выведения мочи (мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал).
Почки расположены на задней стенке брюшной полости по бокам позвоночника на уровне последнего грудного и 1—2-го поясничных позвонков. Правая почка лежит ниже левой в среднем на 1 — 1,5 см.
Почка имеет темно-красный цвет и бобовидную форму. 11а вогнутом крае имеются ворота, через которые в почку входят почечная артерия и нервы, а выходят вена и мочеточник (рис. 5.49).
Рис. 5.49. Почки и мочеточники: 1 — правая почка; 2 — почечная артерия; 3 — надпочечники; 4 — нижняя полая вена; 5 — аорта; 6 — левая почка; 7 — почечная вена; 8, 9 — мочеточники
Почка окружена собственной фиброзной оболочкой в виде тонкой гладкой пластинки, непосредственно прилегающей к веществу почки. В области ворот и по задней поверхности находится слой рыхлой жировой ткани, составляющей жировую капсулу почки.
В почке различают корковое вещество и мозговое вещество. Корковое вещество толщиной около 4 мм находится на периферии органа. Под ним располагается мозговое вещество. Оно состоит из образований конической формы, носящих название почечных пирамидок, разделенных прослойками коркового вещества. Верхушки пирамидок, называемые сосочками, направлены в почечную лоханку. В почке в среднем имеется 12 сосочков. Каждый сосочек усеян маленькими отверстиями, через которые моча выделяется в начальные части мочевых путей — малые чашечки. Малые чашечки (8-9 штук) впадают в две большие чашечки. Две большие чашечки (верхняя и нижняя) сливаются в одну почечную лоханку, которая охватывает ворота позади почечных сосудов и, загибаясь вниз, переходят в мочеточник (рис. 5.50).
Рис. 5.50. Почка (в разрезе): 1 — большая чашечка; 2 — малые чашечки; 3 — мозговое вещество; 4 — сосочки; 5— корковое вещество; 6 — мочеточник; 7 — почечная лоханка
Таким образом, моча, выделяющаяся на сосочках, на своем пути до мочевого пузыря проходит через малые чашечки, почечную лоханку и мочеточник.
Основной структурной и функциональной единицей почки является нефрон (рис. 5.51). У человека в почке их содержится около миллиона. Нефрон включает в себя несколько отделов, сильно различающихся по строению и физиологической функции:
1) почечное тельце (мальпигиево тельце), состоящее из капсулы Боумена—Шумлянского и мальпигиева клубочка;
2) проксимальный извитой каналец (каналец 1-го порядка), направляющийся к мозговому веществу почки;
3) петля Генле;
4) дистальный извитой каналец (каналец 2-го порядка).
Рис. 5.51. Строение нефрона (схема): 1 — клубочек; 2 — дистальный извитой каналец; 1 — проксимальный извитой каналец; 4 — собирательные кружки; 5— нисходящая часть петли Гекле; 6 — восходящая часть петли Генле. В кружках и изображено строение эпителия в различных частях нефрона
Каждый нефрон начинается микроскопической двухстенной капсулой, имеющей форму чаши и называемой капсулой Боумена—Шумлянского. Она расположена в корковом веществе. Капсула охватывает сплетение капилляров, называемое мальпигиевым клубочком. Вместе с клубочком капсула образует мальпигиево, или почечное, тельце. Между стенками капсулы имеется узкая полость, от которой начинается просвет почечного канальца. Внутренний листок капсулы образован плоскими эпителиальными клетками, расположенными на тонкой базальной мембране и плотно прилегающими со всех сторон к капиллярам клубочка. Между эпителиальными клетками внутренней стенки капсулы имеются узкие щели. В свою очередь между эндотелиальными клетками капилляров также имеются отверстия диаметром около 0,1 мкм. Таким образом, кровь, циркулирующая в капиллярах, по существу отделена от полости капсулы лишь тонкой базальной мембраной.
От полости капсулы Боумена-Шумлянского отходит почечный каналец извитой формы, так называемый извитой каналец 1-го порядка (проксимальный извитой каналец), направляющийся к мозговому слою почки. На границе между корковым и мозговым слоями каналец суживается и выпрямляется, образуя в мозговом слое петлю Генле, состоящую из нисходящей и восходящей части. Восходящий прямой каналец в мозговом слое переходит в извитой каналец 2-го порядка (дистальный извитой каналец). Извитые канальцы 2-го порядка открываются в так называемые собирательные трубочки, которые, начинаясь в корковом слое, переходят в мозговой, доходят до вершин пирамидок и через сосочковые ходы открываются в почечные чашечки. Длина канальцев нефрона различна — от 18 до 50 мм, а суммарная длина всех канальцев почки очень велика — около 100 км.
Нефрон имеет ряд особенностей кровоснабжения. Артерия почки, разветвляясь, образует артериолы, каждая из которых входит в капсулу Боумена-Шумлянского и распадается на капиллярную сеть, образующую мальпигиев клубочек. Эти капилляры вновь собираются в артериолу, по которой артериальная кровь оттекает от мальпигиева клубочка. Артериола, доставляющая кровь в клубочек, называется приносящей, а та, по которой кровь оттекает, — отводящей. В капиллярах мальпигиева клубочка давление крови высокое — 70 — 80 мм рт. ст. Это обусловлено следующим: 1) почечная артерия отходит непосредственно от брюшной аорты, и путь ее до почки короткий; 2) диаметр приносящей артериолы клубочка примерно в два раза больше, чем выносящей.
Выносящая артериола клубочка вновь разветвляется, образуя густую сеть капилляров, оплетающую извитые канальцы 1-го, 2-го порядка и петлю Генле. В этой сети благодаря газообмену артериальная кровь, превращаясь в венозную, поступает в мелкие вены, которые, постепенно сливаясь, образуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую вену.
Около 80% всех нефронов имеют структуру и кровообращение, описанные выше. Они называются корковыми нефронами. Остальные нефроны расположены так, что большая часть их составных элементов лежит в мозговом слое.
Образование мочи складывается из трех процессов:
1) фильтрации;
2) реабсорбции;
3) канальцевой секреции.
Фильтрационная фаза. В эту фазу происходит фильтрация плазмы крови из капилляров мальпигиева клубочка в полость капсулы Боумена-Шумлянского. Давление в капиллярах клубочка 70 — 80 мм рт. ст., что обеспечивает фильтрацию плазмы в полость капсулы. Этой фильтраций препятствует онкотическое давление крови (30 мм рт. ст.) и давление фильтрата в полости капсулы и канальцев (внутрипочечное давление — около 20 мм рт. ст.). Поэтому давление, обеспечивающее фильтрацию, равно: 75 - (30 + 20) = 25 мм рт. ст. Плазма фильтруется со всеми растворенными в ней веществами, кроме белков. Фильтрация плазмы происходит через межэндотелиальные щели капилляров клубочка, базальную мембрану и щели между клетками внутренней стенки капсулы. Органические вещества плазмы с низкой молекулярной массой (глюкоза, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота и др.), а также неорганические соли свободно диффундируют через эти образования. Таким образом, состав фильтрата тот же, что и плазмы крови, за исключением высокомолекулярных белков. Этот фильтрат называют первичной мочой.
В сутки у человека образуется 150 — 180 л первичной мочи. Такой большой объем первичной мочи возникает благодаря следующим причинам: 1) через почки проходит большое количество крови (1700 — 1800 л в сутки), и приблизительно из каждых 10 л крови отфильтровывается 1 л первичной мочи; 2) интенсивной фильтрации способствует большая поверхность капилляров мальпигиевых клубочков, достигающая 1,5 — 2,0 м2, и высокое давление в них.
Реабсорбционная фаза. Первичная моча из капсулы Боумена-Шумлянского поступает в почечные канальцы. Здесь происходит обратное всасывание в кровь воды и ряда веществ, которые содержатся в первичной моче. Из первичной мочи образуется только 1,0 — 1,5 л вторичной мочи. Она поступает в почечные лоханки и выводится из организма. Экспериментально установлено, что обратно в кровоток всасывается м извитых канальцах 1-го порядка 40 — 45% воды, в петле Генле — 25 — 28%, в извитых канальцах 2-го порядка — 10% и в собирательных трубочках — 20%. Так, только 1% воды, входящей и состав первичной мочи, остается нереабсорбированной, и она поступает в почечные лоханки. При этом невсасывающиеся вещества (мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин, сульфаты, фосфаты и др.) концентрируются. Таким образом, эти продукты выводятся в сравнительно небольшом количестве суточной мочи (1,0 — 1,5 л).
Реабсорбция веществ из первичной мочи зависит от их концентрации в крови в данное время. Так, например, если в крови глюкоза находится в избытке (свыше 0,15—0,18%), то часть глюкозы из первичной мочи не всасывается обратно, а выводится наружу с конечной мочой. Наоборот, при недостатке, например, поваренной соли в пище, выведение ее с мочой почти прекращается.
Для каждого вещества существует определенный предел их концентрации в крови, выше которого они не могут полностью реабсорбироваться в канальцах. Этот предел называют порогом выведения. Однако некоторые вещества являются беспороговыми, так как они не подвергаются реабсорбции даже при очень малом содержании в крови. К ним относится мочевина, сульфаты, креатинин.
Канальцевая секреция. Эпителий почечных канальцев способен кроме своей основной (реабсорбционной) функции секретировать (т. е. выделять) некоторые вещества. Так, например, аммиак может образовываться и секретироваться канальцевым эпителием. Некоторые лекарственные вещества (пенициллин) выводятся преимущественно (на 80 — 90%) с помощью канальцевой секреции.
Свойства мочи. Относительная плотность мочи равна 1,012 — 1,020, рН мочи колеблется в пределах 4,7 — 6,5. Цвет мочи слабожелтый за счет присутствия пигментов уробилина и урохрома. Эти пигменты образуются в кишечнике и почках из пигментов желчи и, в свою очередь, происходят из продуктов распада гемоглобина. Азотистые продукты выводятся с мочевиной.
Регуляция деятельности почек
Регуляция деятельности почек осуществляется нервно-рефлекторным и гуморальным механизмами.
1. Почки снабжены симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение симпатических нервов ведет к усилению реабсорбции, что обусловливает снижение в моче хлоридов, а также сужение почечных сосудов. Раздражение парасимпатических нервов ведет к увеличению выделения хлоридов с мочой за счет уменьшения их реабсорбции.
2. Регуляция деятельности почек осуществляется и гуморальными механизмами. Это происходит под влиянием антидиуретического гормона (АДГ), или вазопрессина, который вырабатывается в клетках гипоталамуса, накапливается в задней доле гипофиза и отсюда поступает в кровь.
При поступлении в кровь избыточного количества солей повышается ее осмотическое давление. Вследствие этого раздражаются осморецепторы, находящиеся в самом гипоталамусе. Сигналы от этих рецепторов вызывают повышенное выделение АДГ гипоталамусом. Из задней доли гипофиза в кровь поступает повышенное количество этого гормона, что приводит к усилению обратного всасывания воды из мочи. Концентрация солей в конечной моче увеличивается, а в крови уменьшается, что обусловливает падение осмотического давления в последней. В том случае, если в организм поступает избыточное количество воды, то осмотическое давление в крови падает. При этом стимуляция осморецепторов ослабляется и снижается секреция АДГ. Диурез увеличивается и организм освобождается от воды. Благодаря этому процессу осмотическое давление крови нормализуется.
При нарушении деятельности гипоталамуса или задней доли гипофиза выделение АДГ может прекращаться, вода перестает реабсорбироваться, вследствие чего резко возрастает диурез (до 20 — 25 л в сутки). Это заболевание называется несахарным мочеизнурением.
На образование мочи оказывают влияние и другие гормоны. Так, адреналин в больших дозах вызывает сужение приносящих сосудов клубочков и тем самым снижает диурез. Гормон щитовидной железы тироксин, наоборот, усиливаем диурез, ослабляя реабсорбцию воды в канальцах.