СТЕБЕЛЬ - БОТАНИКА

Стеблем называют растительный орган, представляющий ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки.

Основные функции стебля. Стебель выполняет опорную, проводящую, запасающую функции и, кроме того, является органом вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. У некоторых растений стебель выполняет функцию фотосинтеза (хвощ, алоэ).

Побег. Побегом называется стебель с листьями и почками. В более конкретном смысле под побегом нужно понимать однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, развившийся из почки или семени.

За счет верхушечной почки осуществляется рост основного побега; за счет боковых почек — ветвление побега. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня — наличие листьев. Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами — междоузлием. Каждый повторяемый узел с междоузлием называется метамером.

Почка — это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Почки бывают вегетативными, вегетативно-генеративными и генеративными.

Вегетативная почка состоит из конуса нарастания стебля, зачатков листьев, зачатков почек и почечных чешуй.

В вегетативно-генеративных почках заложен ряд метамеров, а конус нарастания трансформируется в зачаточный цветок или соцветие (у травянистых растений).

Генеративные, или цветочные, почки заключают в себе только зачаток соцветия (вишня) или одиночный цветок (рис. 4.13).

Рис. 4.13. Строение различных типов почек: а — вегетативная почка дуба; б — вегетативно-генеративная почка бузины; в — генеративная почка вишни: 1 — почечные чешуи; 2 — зачатки листьев; 3 — зачаток цветка

Если верхушечная почка отмирает, то тогда трогается в рост боковая почка. Генеративная верхушечная почка после развертывания верхушечного цветка или соцветия больше не способна к верхушечному росту.

Развертывание побега из почки. Превращение почки в побег начинается с разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. Наружные чешуи почек быстро подсыхают и отпадают при начале развертывания почки. От них у основания побега чисто остаются рубцы, так называемое почечное кольцо, которое хорошо заметно у многих деревьев и кустарников. По числу почечных колец можно подсчитать возраст ветви. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, раз в год, называют годичными побегами или годичным приростом.

В нарастании побега в длину и ширину участвует ряд меристем. Рост в длину происходит за счет верхушечной и вставочной меристем, а в толщину — за счет боковых меристем (камбия и феллогена).

На начальных этапах развития побега формируется первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей их жизни. У двудольных древесных и голосеменных растений в результате деятельности вторичных образовательных тканей довольно быстро из первичной структуры формируется вторичное строение стебля.

Листорасположение — порядок размещения листьев на оси побега (рис. 4.14).

1. Очередное, или спиральное — от каждого узла стебля отходит один лист.

2. Супротивное — на каждом узле сидят друг против друга два листа.

3. Мутовчатое — из каждого узла выходят три и более листьев.

Рис. 4.14. Листорасположение: а — очередное у персика обыкновенного; б — супротивное у бирючины овальной; в — мутовчатое у олеандра

Характер ветвления побега (рис. 4.15). Ветвление побега у растений необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой — водной, воздушной и почвенной. Различают моноподиальное, симподиальное, ложнодихотомическое и дихотомическое ветвление побега.

1. Моноподиальное — длительное время сохраняется рост верхушечной почки (у ели).

2. Симподиальное — ежегодно верхушечная почка отмирает, а рост идет за счет боковой почки (у березы).

3. Ложнодихотомическое (при супротивном листорасположении, вариант симподиального) — верхушечная почка отмирает, а рост идет за счет двух боковых почек (у клена).

4. Дихотомическое — конус нарастания верхушечной ночки делится надвое (плаун).

Рис. 4.15. Типы ветвления побега:1 — моноподиальное; 2 — симподиильное; 3 — ложнодихотомическое; 4 — дихотомическое

Характер расположения стебля в пространстве (рис. 4.16).

1. Прямостоячий стебель — все время растет “верх.

2. Приподнимающийся стебель — в гипокотильной части развивается в горизонтальном направлении, а в дальнейшем растет вверх как прямостоячий (гипокотилем, или подсемядольным коленом, называют участок от основания корня до семядолей).

3. Стелющийся стебель — растет в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли. Если стелющийся стебель укореняется, он называется ползучим.

4. Вьющийся стебель — растет вверх, но ему нужна дополнительная опора, так как в нем плохо развиты механические ткани.

Рис. 4.16. Характер расположения стебля в пространстве: 1 — прямостоячий; 2 — приподнимающийся; 3 — стелющийся; 4 — вьющийся; 5 — цепляющийся

5. Цепляющийся стебель — растет так же, как и вьющийся, вокруг дополнительной опоры, но с помощью специальных приспособлений — усиков.

Видоизменения побегов. Видоизменение побегов произошло в процессе длительной эволюции, как следствие приспособления к выполнению специальных функций. Например, корневища, клубни и луковицы, являясь запасающими побегами, часто выполняют функцию вегетативного размножения. Кроме того, видоизменения побега способны служить органом прикрепления (усики) и средством защиты (колючки).

1. Подземные побеги (рис.4.17):

а) корневище (папоротник, ландыш) — многолетний подземный побег, имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мелких чешуек, в основании которых лежат почки;

б) клубень (картофель) — метаморфоз побега с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками. У клубня также имеются столоны — подземные недолговечные корневища, верхушечная почка которых разрастается и превращается в клубни;

в) клубнелуковица (гладиолус) — это лиственный клубень, т. е. клубень, покрытый чешуевидными сухими пленчатыми листьями и внешне напоминающий луковицу;

г) луковица — это укороченный побег, стеблевая часть которого называется донцем. В луковице различают два типа видоизмененных листьев: листья с чешуевидными сочными основаниями, запасающими воду с растворенными в ней питательными веществами, главным образом сахарами, и листья сухие, покрывающие луковицу снаружи, выполняющие защитную функцию. Из верхушечной и пазушных почек вырастают фотосинтезирующие надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни.

Рис. 4.17. Подземные видоизменения побегов: а — корневище; б — клубень; в — клубнелуковица (продольный разрез); г — луковица (продольный разрез): 1 — отмершие чешуи; 2 — зачаток цветоносного побега; 3 — листья будущего вегетативного периода; 4 — почки; 5 — укороченный стебель (у луковиц — донце); 6 — придаточные корни

2. Надземные побеги (рис. 4.18).

а) колючки (боярышник);

б) усики (виноград).

Рис. 4.18. Надземные видоизменения побегов: а — колючки; б — усики

Строение стебля однодольных растений. Развитие стебля осуществляется за счет разрастания туники и корпуса — первичных меристем. Из них образуется первичная покровная ткань — эпидерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр.

Первичная кора представлена однородными клетками хлорофиллоносной паренхимы, граничащей с перициклической склеренхимой центрального осевого цилиндра. Иногда хлорофиллоносная паренхима отсутствует, и тогда перициклическая склеренхима располагается сразу под эпидермой.

Весь центральный осевой цилиндр пронизан изолированными сосудисто-волокнистыми пучками, которые образовались за счет прокамбиальных клеток конуса нарастания. Сформировавшиеся сосудисто-волокнистые пучки у стеблей однодольных всегда закрытые, поэтому стебель не способен к дальнейшему утолщению. От периферии к центру происходит увеличение размеров пучков. Для однодольных, в отличие от двудольных растений, не характерно наличие сердцевины в центре стебля, хотя может быть развита центральная воздушная полость (например, у стеблей злаков — соломина). Пространство между пучками занято запасающей или основной паренхимой (рис. 4.19).

Рис. 4.19. Строение стебля однодольного растения (поперечный срез): 1 — покровная ткань (эпидерма); 2 — первичная кора (хлорофиллоносная паренхима); 3 — основная паренхима; 4 — ксилема сосудисто-волокнистого пучка; 5 — флоэма сосудисто-волокнистого пучка

Строение стебля двудольных растений (на примере древесного стебля). У древесных стеблей в результате деятельности камбия формируется непучковое строение проводящих тканей, т. е. флоэма и ксилема, сливаясь, образуют кольцо флоэмы и кольцо ксилемы (кольцевое расположение проводящих тканей). Покровной тканью в результате деятельности феллогена становится перидерма — вторичная покровная ткань. Ежегодно закладывающиеся перидермы меняют структуру первичной коры, и поэтому у древесных растений принято выделять кору, камбий, древесину и сердцевину. Граница коры проходит по камбию.

За перидермой располагаются пластинчатая колленхима, затем хлорофиллоносная паренхима и однорядный крахмалоносный слой, называемый “крахмалоносное влагалище”. В этом слое находятся зерна “оберегаемого” крахмала, которые растение не расходует. Считается, что этот крахмал играет роль в поддержании растением равновесия. Далее располагается слой флоэмы (луба), в котором, как правило, имеются лубяные волокна, составляющие твердый луб, а мягкий луб составляют ситовидные трубки с клетками-спутницами и лубяная паренхима.

Камбий, располагающийся между ксилемой и флоэмой, к периферии стебля откладывает вторичную флоэму, а внутрь — вторичную ксилему. Причем клеток ксилемы он откладывает значительно больше, чем клеток флоэмы, отсюда слой ксилемы у древесных растений значительно шире, чем слой флоэмы.

Ранней весной, когда в растении возникает активное сокодвижение, камбий в ксилеме формирует широкопросветные и тонкостенные элементы (сосуды и трахеиды), а осенью, когда эти процессы замирают, — узкопросветные и толстостенные проводящие элементы ксилемы. Таким образом, образуется годичный прирост, или годичное кольцо (от одной весны до другой). По годичным кольцам можно определять возраст растения (рис. 4.20).

Рис. 4.20. Строение древесного стебля (на примере стебля липы):

I — кора; II — камбий; III — древесина; IV — сердцевина; 1 — отмерший эпидермис; 2 — перидерма; 3 — колленхима; 4 — ассимиляционная паренхима; 5 — участки флоэмы; 6 — сердцевинный луч; 7 — осенняя древесина годичного кольца; 8 — весенняя древесина годичного кольца; 9 — первичная ксилема