Оплодотворение у животных - ПРЕДЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ - ГЕНЕТИКА И ОНТОГЕНЕЗ

В процессе оплодотворения осуществляются следующие важные генетические явления, необходимые для существования вида:

1) восстановление диплоидного набора хромосом, а в пределах диплоидного набора — парности гомологичных (материнских и отцовских) хромосом, разошедшихся в мейозе при образовании половых клеток у родительских организмов;

2) обеспечение материальной непрерывности между следующими друг за другом поколениями;

3) объединение в одном индивидууме наследственных признаков материнского и отцовского организмов.

Процесс оплодотворения у животных (рис. 2.17) можно подразделить на несколько фаз.

Рис. 2.17. Схема оплодотворения у иглокожих: А — контакт сперматозоида со зрелой яйцеклеткой: 1 — полярные тельца; 2 — женский пронуклеус; 3 — воспринимающий бугорок; 4 — акросомная нить; 5 — акросома сперматозоида; 6 — кортикальные гранулы; 7 — желточная мембрана; 8 — студенистое вещество; Б — после вхождения сперматозоида. Головка сперматозоида превращается в мужской пронуклеус 9; центросома 11 происходит из средней части сперматозоида; после растворения кортикальных гранул образуется мембрана оплодотворения 10; стрелки показывают направление перемещения пронуклеусов; В — слияние ядер (кариогамия). Центросома 11 поделилась, образовалась звезда и веретено. Мембрана оплодотворения образована полностью; Г — анафаза первого деления дробления (изображены только две пары хромосом)

1. Фаза сближения. В основе этой фазы лежит выделение половыми клетками веществ, называемых гамонами. Сперматозоиды выделяют андрогамоны, а яйцеклетки гиногамоны. Считается, что эти вещества действуют, как система антиген — антитело. Одни из этих веществ активизируют движение сперматозоидов, другие — наоборот способствуют их склеиванию, а также растворению оболочки яйцеклетки, что в целом сказывается на регулировании проникновения сперматозоида в яйцеклетку.

2. Фаза активации. Эта фаза начинается с того, что сперматозоид либо прикрепляется к любой точке поверхности яйца, либо проникает в нее через микропиле.

3. Фаза проникновения в яйцо одного или нескольких сперматозоидов (полиспермия). Проникший сперматозоид “готовится” к слиянию с женским ядром и последующему митозу: ядро сперматозоида постепенно набухает и приобретает вид интерфазного ядра. Также ядро называют мужским пронуклеусом.

Эту фазу оплодотворения можно подразделить на две стадии:

а) стадия двух пронуклеусов — характеризуется морфологическим обособлением мужского и женского ядер;

б) стадия синкариона — характеризуется слиянием ядерного материала и образованием диплоидной зиготы.

Варианты полового размножения. Известны другие виды полового размножения.

1. Партеногенез. У ряда видов животных и растений имеет место девственное размножение без участия сперматозоидов. Развитие зародыша неоплодотворенной яйцеклетки называют партеногенезом. При естественном партеногенезе яйцо под влиянием внутренних или внешних причин начинает дробиться и развивается в нормальный эмбрион без какого-либо участия сперматозоида. Явление естественного партеногенеза свойственно низшим ракообразным, коловраткам, перепончатокрылым (пчелам, осам) и др. Известен он также у птиц (индейка).

Искусственный партеногенез можно вызвать действием высокой температуры, кислот, света и других агентов. Возможность искусственного партеногенеза доказана для многих водных и наземных беспозвоночных (морские ежи, звезды, насекомые и др.) и позвоночных животных (например, земноводные).

2. Андрогенез. При андрогенезе развитие яйца осуществляется только за счет мужских ядер, а женское ядро в этом

участия не принимает. Жизнеспособность андрогенных зигот возможна при полиспермии, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, а материнское ядро почему-либо погибает. В этом случае происходит слияние двух мужских пронуклеусов и образование диплоидной зиготы. Андрогенетическое размножение наблюдается у тутового шелкопряда, определенных видов паразитических ос и у некоторых растений (табак, кукуруза).

Активация яйца и начало развития. Проникновение сперматозоида в яйцо инициирует ряд процессов, в которых компоненты двух половых клеток взаимодействуют друг с другом, побуждая оплодотворенное яйцо к развитию. Цепь реакций, проходящих в яйце в результате проникновения сперматозоида или под действием какого-либо другого стимула, называют активацией яйца.

1. Кортикальная реакция и образование оболочек оплодотворения. После проникновения сперматозоида в яйцо происходит изменение его поверхности, распространяющееся от места проникновения сперматозоида в стороны. Изменяется вязкость кортикального слоя и его проницаемость.

2. Усиление метаболической активности яйца. Происходит увеличение потребления кислорода, использование гликогена и возрастает синтез белка.

3. Расслоение (сегрегация) составных частей цитоплазмы (ооплазмы) яйца. В ходе этого процесса намечаются основные элементы пространственной организации зародыша.

Вегетативное полушарие заполняется ооплазмой, богатой желтком и митохондриями, а анимальный полюс — прозрачной безжелтковой цитоплазмой. Цитоплазма вегетативного полушария в последующем соответствует энтодерме, анимального — эктодерме. Происходят энергичные изменения в физиологическом состоянии всего яйца. На стороне, противоположной месту вхождения сперматозоида, в области экватора происходит видимое изменение в пигментации — так называемый серый серп. Это место возникновения центра зародыша в процессе гаструляции и его осевых органов.

Таким образом, процесс оплодотворения можно рассматривать как выведение яйца из состояния “анабиоза”. В ходе последующих первых 5—6 дроблений происходит восстановление нормального соотношения между ядром и цитоплазмой и вместе с тем обмена веществ, свойственного нормальным соматическим клеткам, не потерявшим способность к делению.