БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том І биология, клетки, генетика и онтогенез, зоология - 2018 год
Основные гипотезы происхождения и эволюции клетки - РЕПРОДУКЦИЯ КЛЕТОК - ЭВОЛЮЦИЯ КЛЕТКИ - БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ
В настоящее время в результате открытия трех основных конструкций живой материи — вирусной, бактериальной и клеточной — стало совершенно очевидным, что клетка как сложная форма структурной организации жизни не могла быть первичным элементом ее эволюции. Клетке несомненно предшествовали более примитивные конструкции живого вещества бактериальной или вирусной природы.
Основные гипотезы происхождения и эволюции клетки
1. Гипотеза мембраногенеза Робертсона (1959). Согласно данной гипотезе органеллы клетки (митохондрии и пластиды) и все остальные мембранные устройства, включая ядро, возникли в протоклетке из выпячиваний и разрастаний плазмолеммы. По Робертсону все процессы филогенетического развития цитоплазматических органелл и ядра обосновываются на наличии мембранных связей между органеллами и ядром, а также формировании органелл (пикосом, фагосом) путем впячиваний плазмолеммы.
Однако по схеме Робертсона структурная динамика клетки не имеет никакого начального этапа, так как клетка рассматривается как система взаимосвязанных и переходящих одна в другую мембрану, и ее онтогенез заключается в формировании одних мембранных систем за счет других.
Плазмидная гипотеза (1975), как вариант теории Робертсона, рассматривает происхождение митохондрий в структуре предкового прокариотического организма как результат проникновения плазмидной ДНК, вокруг которой сформировались мембраны, путем впячивания плазмолеммы.
2. Гипотеза симбиогенеза Мережковского (1910), согласно которой эволюционное происхождение клетки сводится к симбиотическому объединению предковых организмов бактериального типа. Однако явления фаго- и пиноцитоза у прокариотов не обнаружены, в силу чего пути проникновения в матрикс бактерий для других организмов сомнительны.
3. Гипотеза синбактериогенеза Студитского (1962, 1981) сводится к эволюционному построению клетки из органелл, возникших путем специализации из бактериоидных предков, сформировавших клетку путем комплексирования. Гипотеза основывается на фактах онтогенетической и функциональной динамики клеточных структур, что позволяет видеть отражение их исторического прошлого, которое, согласно синбактериогенной гипотезе, включает доклеточное состояние в виде бактериоидных форм, ставших в ходе эволюции органеллами клетки. С позиций данной гипотезы происхождения клетки получили вполне удовлетворительное объяснение такие явления, как размножение, активная подвижность, развитие безъядерных эритроцитов и кровяных пластинок и многие другие проявления структурного динамизма клетки.