Гетеротрофами называются организмы, использующие для питания готовые сложные органические соединения.

Большинство животных и насекомоядные растения используют голозойный способ питания, состоящий из нескольких этапов.

1. Поглощение пищи (потребление сложных органических соединений).

2. Переваривание (расщепление больших, сложных, нерастворимых молекул органических соединений и превращение их в небольшие, растворимые молекулы, способные к диффузии).

3. Всасывание (всосавшиеся питательные вещества либо сразу поступают в клетку, либо вначале попадают в кровеносное русло и с кровью транспортируются к клеткам соответствующих участков тела).

4. Ассимиляция. Использование организмом всосавшихся молекул для получения энергии или для пластических нужд.

5. Экскреция. Удаление из организма непереваренных остатков пищи.

Гетеротрофы получают готовые органические вещества, синтезируемые автотрофами. Эти органические вещества, окисляясь, являются источником энергии как у авто-, так и у гетеротрофов. У гетеротрофов это единственный источник энергии, а автотрофы используют его с наступлением темноты, т. с. с прекращением фотосинтеза.

Биологическое окисление органических веществ в клетках ведет к образованию Н₂О и СО₂. Процесс протекает ступенчато при участии ряда ферментов и переносчиков е. 50% энергии превращается в энергию АТФ, а также иных молекул — носителей энергии. Оставшиеся 50% энергии превращаются в теплоту, необходимую теплокровным для поддержания постоянной температуры своего тела.

Одним из основных источников энергии для всех клеток является глюкоза. У растений в результате полимеризации из глюкозы образуется крахмал, а в клетках животных — гликоген.

1 -й этап — подготовительный.

При недостаточном поступлении органических веществ в клетки животных или при прекращении фотосинтеза эти запасные полисахариды расщепляются ферментами до мономеров (глюкоза), которая далее окисляется и служит, таким образом, источником энергии. Выделяющаяся незначительная энергия рассеивается в виде теплоты.

2-й этап — гликолиз.

Глюкоза —> глюкозо-1-фосфат (— АТФ) —> фруктозо-6-фосфат —> фруктозо-1,6-дифосфат (— АТФ) —> 3 фосфоглицеринорый альдегид и его изомер —> 1,3 дифосфоглицериновая кислота (+ 2АТФ) —> 3 фосфоглицериновая кислота —> пировиноградная кислота (+ 2АТФ).

Итак, в результате гликолиза глюкоза не только расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), но и теряет 4 атома Н^+!!!, т. е. происходит ее окисление. Акцептором Н⁺ и е-является НАД.

В дальнейшем ПВК подвергается:

1) в присутствии кислорода аэробному окислению до СО₂ и Н_2О с образованием 38 АТФ;

2) в отсутствии кислорода анаэробному окислению:

а) в животных клетках до 2 молекул молочной кислоты, которая в дальнейшем с током крови попадает в печень и используется в синтезе гликогена;

б) в растительных клетках происходит спиртовое брожение с выделением СО₂. Конечным продуктом является этанол.

3-й этап — аэробное окисление, или цикл Кребса.

Если в клетке имеется кислород, то ПВК переходит в митохондрии для полного окисления до СО₂ и Н₂О.

На внутренней мембране, где имеются ферменты аэробного окисления, ПВК подвергается окислительному декар- боксилированию (—СО₂) и одновременному дегидрированию (окислению) и присоединению кофермента А(КоАS-Н) с образованием ацетил-кофермента А (СН₃СО ~ S-КоА), обладающего высокоэнергетической связью. В результате гидролиза ацетил-КоА дает два атома углерода щавелево-уксусной кислоте (ЩУК) с образованием шестиуглеродной лимонной кислоты.

Биологический смысл цикла Кребса. На всех этапах цикла Кребса при переходе от одной к другой карбоновой кислоте будет отщепляться Н, который тут же захватывается акцептором накотинамидадениндинуклеотида (НАД), флавинадениндинуклеотида (ФАД), и идет восстановление до НАДН (рис. 1.19). Передача энергии от НАДН к АТФ происходит на внутренней мембране митохондрий в дыхательной цепи. В ходе этого процесса е^- от НАДН перемещается по многоступенчатой цепи переноса е^- к конечному акцептору — молекулярному кислороду. Это — цепь процессов окисления—восстановления с освобождающейся энергией для фосфорилирования АДФ в АТФ и называется поэтому окислительным фосфорилированием.

Рис. 1.19. Схема цикла Кребса

Атом Н⁺ у НАДН транспортирует е^- к внутренней мембране митохондрий, а катион Н⁺ переносится на наружную сторону. Электроны соединяются с O₂ с образованием аниона:

О₂ + е^-—> O₂^- .

Между наружной мембраной Н⁺ и внутренней, где находится анион O_2- возникает разность потенциалов. Катионы начинают двигаться через каналы в молекуле фермента, отвечающего за синтез АТФ, и их энергия расходуется на синтез АТФ. Эти ферменты встроены в мембраны митохондрий.

После того, как Н⁺ отдал свою энергию, его вновь нужно связать с акцептором и удалить из клетки. Если Н⁺ свяжется с НАД, то прекратится поставка энергетического водорода и клетка погибнет. Поэтому при дыхании в клетку поступает последний акцептор — О₂^-, для связывания Н⁺, отдавшего свою энергию:

Таким образом, цикл Кребса — это общий конечный путь, которым завершается обмен углеводов, жирных кислот и аминокислот.