Клеточное ядро - ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ И ИХ ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

Рассмотрим строение ядра в интерфазе (рис. 1.11) — рабочей фазе клеточного ядра, когда хромосомы функционируют. Как правило, в интерфазном ядре видны следующие структуры.

Рис. 1.11. Интерфазное ядро: 1 — перихроматиновые гранулы; 2 — ядерная оболочка (две мембраны, внешняя и внутренняя, и между ними перинуклеарное пространство); 3 — ядерная пора; 4— конденсированный хроматин; 5 — кариоплазма (ядерный сок); 6 — диффузный хроматин; 7— перихроматиновые фибриллы; 8 — интерхроматиновые гранулы; 9 — ядрышко

1. Ядерная оболочка обеспечивает компартментализацию ядерного аппарата и формирует связь с мембранными компонентами цитоплазмы (ЭПС и КГ). Ядерная оболочка построена двумя замкнутыми мембранами, разделенными перинуклеарным пространством. Во многих местах ядерной оболочки образуются округлые перфорации, заполненные сложной структурой — комплексом ядерных пор.

2. Кариоплазма (нуклеоплазма), или ядерный сок заполняет все внутреннее пространство ядра между его компонентами.

3. Диффузный хроматин представлен различными гранулярными и фибриллярными образованиями и является в сущности формой существования хромосом в интерфазном ядре до начала их организации и уплотнения перед следующим клеточным делением.

4. Глыбки хроматина, среди которых выделяют следующие структуры:

а) перихроматиновые фибриллы, которые обнаруживаются по периферии участков конденсированного хроматина и представляют собой новосинтезированную ДНК-подобную РНК;

б) перихроматиновые гранулы — РНК-содержащие структуры (в их состав, возможно, входит информационная РНК);

в) интерхроматиновые гранулы — третий тип РНК-содержащих структур. Функциональное значение их пока неизвестно.

5. Ядрышко. Тельца, обычно округлой формы, сильно преломляющие свет. Ядрышко — не самостоятельная структура или органоид. Оно является производным хромосомы, одним из ее локусов, активно функционирующим в интерфазе. В ядрышке образуются рибосомные РНК и рибосомы.

Белки хроматина. Во фракции хроматина весовые соотношения ДНК : гистоны : негистоновые белки : РНК; липиды равны 1 : 1 : 0,2 : 0,1 : 0,01.

Гистоны — основные белки, играющие роль не только в упаковке хромосомной ДНК, но и в регуляции транскрипции. Гистоны можно разделить на пять фракций:

Н₁ — богатый лизином гистон, молекулярная масса 2100;

Н₂₆— умеренно богатый лизином гистон, молекулярная масса 13700;

Н_2а — умеренно богатый лизином гистон, молекулярная масса 14500;

Н₄— богатый аргинином гистон, молекулярная масса 11300;

Нз — богатый аргинином гистон, молекулярная масса 15300.

В препаратах хроматина эти фракции гистонов обнаруживаются в приблизительно равных количествах, кроме Н₁, которого примерно в два раза меньше любой из других фракций.

Негистоновые белки — специфические белки-регуляторы, узнающие определенные нуклеотидные последовательности в ДНК.

Структурная организация хроматина. Как митотическая, так и работающая интерфазная хромосома в основе своего строения имеет элементарную хромосомную фибриллу, молекулу дезоксирибонуклеопротеида (ДНП). Сущсствует несколько степеней структурной укладки молекул ДНК, первичным из которых является хромосомная фибрилла.

Хромосомная фибрилла расщепляется на фрагменты стандартной длины (около 200 нуклеотидных пар). Каждый фрагмент, получивший название нуклеосомы, состоит из глобулы и свободного нитьевидного участка. Нить — ДНК, а глобула — “сердцевина” нуклеосомы. В состав “сердцевины” входят восемь гистонов (октомер гистонов — две молекулы гистона Н_2а, две — Н_2В, две — Н₃, две — Н₄), вокруг которых спирально (1,75 витка) уложена нить ДНК длиной около 140 пар нуклеотидов. Остальная часть ДНК (около 60 нуклеотидных пар) образует так называемый “линкер”, или межнуклеосомный участок. С этим “линкерным” участком, так и С “сердцевиной” связан гистон Н1, который обеспечивает в растворе сближение нуклеосом (рис. 1.12).

Рис. 1.12. Схема строения нуклеосом: 1 — “линкер”; 2 — сердцевина нуклеосомы (октомер); 3 — ДНК, накрученная на сердцевину

Уровни компактизации ДНК (рис. 1.13).

Рис. 1.13. Уровни компактизации хромосом: 1 — нуклеосома; 2 — нуклеомер; 3 — хромомер; 4 — хромонема; 5 — хромосома

Первый уровень — нуклеосомный — образует структуру хроматиновых фибрилл в виде “бусинок на нитке”, при этом происходит укорочение ДНК примерно в 7 раз.

Второй уровень — нуклеомерный, где идет объединение 8 — 10 нуклеосом в виде глобулы.

Третий уровень — хромомерный, где нуклеомерные фибриллы формируют многочисленные петли, объединенные скрепками из негистоновых белков.

Четвертый уровень — хромонемный — образуется за счет сближения в линейном порядке хромомерных петель с образованием хромонемной нити.

Пятый уровень — хромосомный — образуется в результате спиральной укладки хромонемы (или хроматиды). Таким образом, хромосомы как животных, так и растений образуются в процессе конденсации из фибрилл ДНП нитчатых хромонемных структур, являющихся единицей последующей хромосомной структуризации.

В самой же интерфазе хромосом как плотных тел не видно, так как они находятся в разрыхленном, деконденсированном состоянии (рис. 1.14).

Рис. 1.14. Обобщенное строение клетки: 1 — микроворсинки; 2 — клеточная мембрана; 3 — шероховатая ЭПС; 4 — пиноцитозные канальца; 5 — десмосома; 6 — межклеточная щель; 7 — плотный контакт; 8 — базальные лакуны; 9 — митохондрия; 10 — базальная мембрана; 11 — рибосомы; 12 — центриоли; 13 — ядерная оболочка с порами; 14 — лизосомы; 15 — аппарат Гольджи; 16 — ядрышко; 17 — хроматин; 18 — гладкая ЭПС

Морфологию хромосом лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации — в метафазе и в начале анафазы (рис. 1.15, 1.16).

Рис. 1.15. Классификация хромосом: 1 — телоцентрическая (центромера отсутствует либо расположена на конце хромосомы); 2 — акроцентрическая (центромера смещена к концу плеча хромосомы); 3 — субметацентрическая (центромера делит хромосому на два нерп иных плеча); 4 — метацентрическая (центромера делит хромосому на два равных плеча)

Рис. 1.16. Строение хромосомы (субметацентрической): 1— центромера; 2 — пеликула; 3 — хромомера; 4 — хроматида; 5 — ядрышковый организатор; 6 — спутник; 7 — вторичная перетяжка; 8 — хромонема