Филогенез кровеносной системы - СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ СИСТЕМ ОРГАНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ - ЗООЛОГИЯ

У хордовых животных расположение сосудов очень сходно с расположением их у аннелид. Имеются продольные брюшной и спинной сосуды, связанные между собой анастомозами, проходящие через внутренние органы. Так как передняя часть кишечника преобразована в дыхательный аппарат, то анастомозы этой области (ранее кишечные сосуды) получают название жаберных сосудов. Сердце представляет собой расширение брюшного сосуда.

В связи с этим возникает первая перестройка кровообращения у хордовых (ланцетник) — ток крови в сосудах имеет обратное направление, чем у аннелид, и пульсирует не спинной, а брюшной сосуд. Причем брюшной сосуд был прерван посередине системой капилляров печеночного выроста, поэтому пульсирует только передний отдел, лежащий под жаберной областью кишечника. Пульсирующая брюшная аорта гонит кровь вперед, в жаберные перегородки. Главный артериальный ствол, по которому кровь течет назад, — это спинная аорта.

Вторая перестройка кровообращения связана с появлением сердца, и эволюция кровеносной системы идет по пути увеличения количества камер сердца и дифференцировки сосудов, отходящих от него.

Сердце. Началом развития кровеносной системы у позвоночных является закладка сердца из мезенхимных клеток мезодермы на брюшной стороне зародыша.

Сердце закладывается сначала в виде прямой трубки, напоминающей брюшную аорту ланцетника, которая затем быстро растет и изгибается в виде буквы. Задняя половина извитой трубки, более тонкостенная, загибается на спинную сторону и образует предсердие. Передняя же часть трубки остается на брюшной стороне и образует желудочек с сильно утолщенной мускульной стенкой.

У рыб один желудочек и одно предсердие.

У амфибий предсердие разделено на две половины, которые открываются в желудочек общим отверстием.

У рептилий, птиц и млекопитающих каждое предсердие (их два) имеет самостоятельное отверстие, снабженное клапаном, открывающееся в желудочек. У рептилий желудочек один, но он разделен неполной перегородкой, растущей снизу-вверх. У птиц и млекопитающих желудочек разделяется полностью на две половины.

Сосуды. От сердца вперед развиваются в эмбриональном периоде непарный артериальный ствол (остаток брюшного сосуда — брюшная аорта), от которого отходят крупные парные сосуды — артериальные жаберные дуги, охватывающие глотку и соединяющиеся на спинной стороне со спинной аортой (рис. 3.253).

Рис. 3.253. Схема строения сердца и артериальных дуг у разных классов позвоночных: а — рыбы; б — личинки земноводных; в — хвостатые земноводные; г — пресмыкающиеся; д — птицы; е — млекопитающие. Венозная кровь показана черным цветом. Парные структуры обозначены соответственно: п (правая) и л (левая):

1 — сонная артерия; 2 — жаберные капилляры; 3 — желудочки сердца; 4 — предсердие; 5 — корни спинной аорты; 6 — венозный синус: 7 — спинная аорта; 8 — легочные артерии; 9 — боталлов проток; 10 — легочные капилляры; 11 — вены тела; 12 — легочные вены; III — VI — артериальные дуги (нумерация с учетом передних пар, редуцировавшихся в ходе эволюции). На рис. а в венозный синус впадают кювьеровы протоки, возникающие при слиянии кардиальных вен. На рис. пунктиром показаны сонные протоки, рудименты корней спинной аорты

Число артериальных дуг соответствует числу висцеральных дуг и обычно равно 6 (у рыб 6 — 7).

У зародышей рыб первые две пары жаберных сосудов быстро исчезают, так как две первые жаберные перегородки (висцеральные дуги) включаются в состав лицевого черепа. Следующие (4 — 5 пар) артериальные дуги разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии с сетью соединяющих их капилляров.

У наземных позвоночных (амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих) первые две дуги также рано атрофируются, а оставшиеся 4 пары претерпевают характерные преобразования (рис. 3.254).

Рис. 3.254. Преобразование дуг аорты у позвоночных: а — дуги аорты у зародышей позвоночных; б — рыбы; в — хвостатая амфибия; г — лягушка; д — пресмыкающееся; е — птица; ж — млекопитающее: 1 — 6 — пары дуг аорты; 7 — ствол аорты; 7а — брюшная аорта; 8 — спинная аорта; 9 — легочная артерия; 9а — артерия плавательного пузыря; 10 — сонная артерия; 11 — дуги аорты; 12 — подключичная артерия; 13 — боталлов проток; 14 — сонный проток

Третья пара дуг теряет свою связь со спинной аортой и превращается в сонные артерии, несущие артериальную кровь вперед в головной отдел.

Эмбриональная связь этой дуги со спинной аортой носи: название сонного протока и иногда сохраняется и у взрослого животного (змеи, ящерицы).

Четвертая пара дуг дает начало дугам аорты взрослого животного. Эти дуги симметрично развиты у амфибий и рептилий. У птиц левая дуга редуцируется и сохраняется только правая. У млекопитающих развивается только левая дуга аорты, а правая редуцируется.

Пятая пара дуг исчезает, лишь у хвостатых сохраняется в виде незначительного протока.

Шестая дуга теряет связь со спинной аортой и преобразуется в легочные артерии. Эмбриональная связь легочных артерий со спинной аортой носит название боталлова протока, который сохраняется во взрослом состоянии у хвостатых амфибий, у гаттерии и черепах.