Филогенез осевого скелета - СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ СИСТЕМ ОРГАНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ - ЗООЛОГИЯ

Появление в филогенезе внутреннего осевого скелета ознаменовало процветание новой группы животных — хордовых. Развитие осевого скелета связано со следующими преобразованиями: 1) возникновение хорды; 2) замещение хорды Г позвоночным столбом; 3) дифференцировка позвоночного столба.

Хорда представляет собой клеточный шнур энтомезодермального происхождения, лежащий под центральной нервной системой. Клетки хорды имеют вид плоских вакуализированных дисков и располагаются подобно монетному столбику по длине хорды. По поверхности хорду облегчает эластичная оболочка. В таком виде она развивается у всех позвоночных. Однако в качестве постоянного органа хорда функционирует лишь у немногих низших позвоночных (круглоротые, осетровые, двоякодышащие). Уже у хрящевых рыб из окружающей хорду склерогенной ткани в эластичную оболочку вселяются мезодермальные клетки, и внутри оболочки хорды развиваются хрящевые тела позвонков, в которых затем происходит еще отложение извести. В дальнейшем у всех позвоночных хорда вытесняется телами позвонков, которые обычно перетягивают хорду посередине, так что остатки последней сохраняются, главным образом, между телами позвонков.

У большинства рыб хорда сохраняется в виде четкообразного шнура внутри позвонков, у земноводных — между телами позвонков, у млекопитающих остатки хорды сохраняются между телами соседних позвонков внутри межпозвоночных хрящей в виде их студенистого ядра.

Развитие позвонка. Первоначально каждый позвонок складывается из нескольких элементов. У круглоротых впервые появляется парный ряд небольших хрящиков, сидящих на хорде и правильно чередующихся с выходами корешков спинного мозга. Так, на каждом сегменте тела появляются верхние дуги. У костных рыб закладываются и нижние дуги. В дальнейшем наступает охрящевание внутри оболочки хорды, и таким образом развивается тело позвонка и виде хрящевого кольца. Верхние и нижние дуги срастаются с те лом позвонка, и формируется цельный хрящевой или костный позвонок (рис. 3.251). Затем верхние дуги сливаются своими концами, образуя канал спинного мозга и остистый отросток Нижние дуги разрастаются в виде боковых выростов. Они служат местом прикрепления ребер.

Рис. 3.251. Последовательная стадия развития (I—III) туловищного позвонка рыбы: 1 — верхняя дуга; 2 — хорда; 3 — нижняя дуга; 4 — тело позвонка; 5 — остистый отросток; 6 — поперечный отросток; 7 — ребро

Дифференцировка позвоночного столба. Однородный в начале, позвоночный столб в процессе индивидуального развития дифференцируется на следующие отделы, характерные для каждой таксомической группы животных.

У рыб различают два отдела: шейный и хвостовой. Все позвонки туловищного отдела имеют боковые выросты, к которым присоединяются ребра. В позвонках хвостовою отдела ребра отсутствуют, и боковые выросты нижних дуг срастаются между собой, образуя гемальный канал.

У бесхвостых земноводных появляются еще два новых от дела и всего становится четыре: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел представлен одним позвонком, несущим на себе ребра. Туловищный состоит из 5 позвонков, имеющих ребра. Длина ребер незначительна, и они не доходят до грудины, заканчиваясь свободно. Крестцовый отдел также состоит из одного позвонка, который дает опору тазовым костям и задним конечностям. Хвостовые позвонки (числом 12) у бесхвостых амфибий срастаются в единую кость — уростиль.

У рептилий в позвоночнике различают 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел позвоночника рептилий содержит различное число позвонков (7 — 10), имеющих небольшие ребра. Первым грудным позвонком считается тот позвонок, ребро которого доходит до грудины. Позвонки поясничной области характеризуются значительными поперечными отростками, представляющими результат прирастания к ним рудиментарных ребер. Число позвонков в грудинно- поясничной области 16 — 25, а крестцовый отдел состоит всего из 2 позвонков. Хвостовых 15 — 40.

Позвоночник у птиц сходен с позвоночником рептилий, но имеет черты специализации. Она проявляется в срастании между собой части позвонков. Шейный отдел приобретает большую подвижность, количество позвонков может достигать до 25. Ребра здесь подвергаются полной редукции. В грудной области происходит срастание позвонков между собой, что создает прочную опору для крыльев. Огромный сложный крестец состоит из значительного числа сросшихся между собой позвонков. В этом крестце, однако, лишь два позвонка имеют генетическую связь с рептилиями. Спереди от них лежат типичные грудные позвонки, а позади — позвонки хвостовой области.

Таким образом, число свободных позвонков у птиц незначительно. Даже последние хвостовые позвонки срастаются между собой в плоскую вертикальную пластинку — копчик, служащий для поддержания рулевых перьев.

У млекопитающих позвоночник состоит из пяти отделов — шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Характерно постоянное число позвонков в шейном отделе — семь. Ребра шейных позвонков полностью редуцированы. В грудном отделе количество позвонков колеблется от 9 до 14, чаще — 12 — 13. Они несут ребра, большинство их соединяется с грудиной. Поясничный отдел содержит от 2 до 9 позвонков, имеющих мощные поперечные отростки. Крестец образован сросшимися позвонками, числом 10 и более.

Происхождение конечности наземных позвоночных. Строение скелета конечности наземных позвоночных обнаруживает известное сходство со строением скелета некоторых форм парных плавников рыб. Более того, пятипалая конечность закладывается в виде небольшой горизонтальной складки и на ранних стадиях имеет форму плавника.

В настоящее время можно считать несомненным, что пятипалая конечность развилась из сильно расчлененного плавника кистеперой рыбы путем постепенного уменьшения количества костных элементов.

В процессе преобразования плавников в конечности на земных произошла замена прочного сочленения элементом скелета между собой подвижным сочленением в виде суставов. В результате плечо, предплечье, кисть стали подвижны относительно друг друга.

Одновременно в процессе эволюции наземных происходит значительное удлинение костей проксимального отдела (плечо, предплечье), а также самых дистальных — пальцы, м то время как кости среднего отдела укорачиваются. Зависимость между длиной костей и наземным образом жизни подтверждается тем, что при вторичном переселении в воду про исходит обратное укорочение этих костей (киты, водные рептилии и др.).