1. Имеют внутренний осевой скелет, представленный спинной струной, или хордой. Хорда либо остается у взрослых животных, либо во время развития зародыша редуцируется, заменяясь хрящевым или костным позвоночным столбом.

2. С дорзальной стороны по отношению к хорде расположена центральная нервная система в виде нервной трубки, которая имеет внутреннюю полость — невроцель. У позвоночных центральная нервная система дифференцируется на головной и спинной мозг.

3. На переднем отделе пищеварительной трубки (глотке) зародышей развивается жаберный аппарат. Он представлен жаберными щелями, прободающими стенку глотки. У водных хордовых жаберные щели сохраняются в течение всей жизни, у наземных они закладываются в эмбриогенезе в виде глоточных карманов, причем первый жаберный мешок преобразуется в евстахиеву трубу среднего уха; второй участвует в образовании небных миндалин; третий, четвертый и пятый дают начало железам внутренней секреции — тимусу, околощитовидной железе.

4. Центральный орган кровообращения — сердце или заменяющий его пульсирующий кровеносный сосуд — расположен на брюшной стороне тела и закладывается у зародыша под пищеварительной трубкой.

Хордовые делятся на четыре подтипа: полухордовые, личиночно-хордовые, бесчерепные и позвоночные, или черепные.

Подтип 1. Полухордовые (Hemichordata). Немногочисленные и крайне своеобразные животные, относящиеся к этому подтипу, объединяются в один класс кишечнодышащих. Типичным представителем их является боланоглосс.

Подтип 2. Личиночно-хордовые, или оболочники. Относящиеся сюда асцидии (Tunicata seu Vrochordata) (рис. 3.128), сальпы и аппендикулярии представляют собой морских животных довольно разнообразного строения и образа жизни. Все они характеризуются прежде всего тем, что тело их заключено в особую оболочку — тунику. По своему происхождению туника является продуктом выделения клеток кожи и по химическому составу близка к растительной клетчатке, что представляет единственный случай присутствия этого вещества в животном царстве. Кроме того, если взрослые особи, например, асцидия, ведут неподвижный образ жизни, то подвижные личинки имеют все черты хордовых.

Рис. 3.128. Асцидия (внешний вид в натуральную величину): 1 — ротовое отверстие; 2 — клоакальное отверстие

Подтип 3. Бесчерепные (Acrania). Современные бесчерепные представлены 20 видами небольших морских рыбообразных животных. Типичный представитель — ланцетник(Branchiostoma lanceolatum). Бесчерепные — прямые предки позвоночных. Поэтому их изучение имеет большое значение для понимания происхождения позвоночных. Ланцетник обитает в морях в зоне прибрежных песков и ведет донный образ жизни. Большую часть жизни он проводит, зарывшись в песок и выставив наружу лишь конец головного отдела. Питается мелкими морскими организмами, которые вместе с током воды входят в его ротовое отверстие.

Внешнее строение. Ланцетник — небольшое полупрозрачное животное (до 8 см в длину), тело удлиненное, сжатое с боков, заостренное с обоих концов. Головной отдел у ланцетника не обособлен, парных конечностей нет, метамерия тела выражена очень хорошо. Вдоль спины идет низкий спинной плавник, переходящий на заднем конце тела сначала в брюшной, затем в ланцетовидный хвостовой плавник. По бокам тела от атриопора (отверстие околожаберной или атриальной полости) до предротового отверстия тянутся две метаплавательные складки (рис. 3.129).

Рис. 3.129. Схема поперечного разреза ланцетника: а — на уровне жаберной области; б — на уровне средней кишки: 1 — нервная трубка; 2 — мускулатура; 3 — корни спинной аорты; 4 — яичник; 5 — эндостиль; 6 — брюшная аорта; 7 — метаплавательные складки; 8 — околожаберная полость; 9 — жаберные щели; 10 — нефридии; 11 — целом; 12 — двигательный спинномозговой нерв; 13 — дорзальный нерв; 14 — хорда; 15 — подкишечная вена; 16 — спинная аорта; 17 — спинной плавник

Покров. Как и у всех вышестоящих хордовых, состоит из двух основных слоев: поверхностного —эпидермиса и более глубокого — кутиса. Но в отличие от позвоночных эпидермис ланцетника однослойный, а кутис характеризуется гем, что состоит преимущественно из студенистой ткани.

Скелет. Главная часть скелета — хорда, которая тянется от заднего до переднего конца животного. Хорду окружает оболочка из бесклеточной опорной ткани. От оболочки отходят выросты, ограничивающие спинномозговой канал, в котором помещается центральная нервная система. С оболочкой хорды соединяются различные опорные перекладины и перегородки, расположенные между мышцами и вокруг полостей. Особенно сложное строение имеет скелет жаберного аппарата, представляющего собой ажурную решетку из вертикальных и горизонтальных перекладин волокнистого бесклеточного вещества. Плавники поддерживаются рядом коротких палочек из плотной ткани; щупальца — такими же, по длинными тонкими палочками.

Полость тела. У ланцетника имеется целом и около жаберная (атриальная) полость тела.

Целомическая полость в виде двух каналов расположена непосредственно под хордой и каналом лежащей под эндостилем кишечной трубки. У половозрелых особей на внутренних стенках метаплавательных складок в остатках целома расположены половые железы.

Мышечная система. Вся мышечная система, начиная с самого переднего конца тела, образована многочисленными сегментами, или миомерами. Они отделены друг от друга соединительнотканными прослойками — миосептами. На брюшной стороне тела виден также парный брюшной мускул (рис. 3.130), способствующий сокращению и расширению атриальной полости ланцетника при дыхании.

Рис. 3.130. Схема строения ланцетника: а — сегментация мускулатуры и гонады; б — хорда, нервная трубка, пищеварительная трубка; в — кровеносная система:

1 — ротовые щупальца; 2 — парные метаплавательные складки; 3 — гонады; 4 — атриопор; 5 — непарная плавательная складка; б — анус; 7 — нервная трубка; 8 — хорда; 9 — ротовая полость; 10 — глотка с жаберными щелями; 11 — печень; 12 — средняя кишка; 13 — задняя кишка; 14 — спинная аорта; 15 — корми спинной аорты; 16 — сонные артерии; 17 — луковички; 18 — брюшная аорта; 19 — капилляры воротной системы печени; 20 — подкишечная вена; 21 — кишечные капилляры; 22 — артериальная полость

Нервная система. Центральная нервная система имеет вид тонкостенной нервной трубки, передний конец которой несколько не доходит до конца хорды. Невроцель впереди расширяется в большую полость, носящую название желудочка головного м о з г а, хотя передняя часть нервной трубки ланцетника, соответствующая головному мозгу позвоночных, не дифференцирована. У молодых особей желудочек мозга сверху сообщается с помощью особого отверстия — невропора —с так называемой обонятельной ямкой, которая открывается на поверхности тела.

Периферическая нервная система состоит из нервов, отходящих от нервной трубки. От самого переднего конца отходят две пары головных нервов, от прочих частей — ряд мегамерно расположенных спинномозговых нервов, несущих сенсорные и двигательные отростки. Спинномозговые ганглии отсутствуют.

Органы чувств.

1. Глазки Гессе — светочувствительные органы. Они расположены по бокам невроцеля по ходу нервной трубки. Каждый глазок Гессе представляет собой светочувствительную клетку, которая как бы погружена в чашеобразную пигментную клетку (рис. 3.131). Эти глазки похожи на примитивные глазки некоторых свободноживущих плоских червей.

Рис. 3.131. Глазки Гессе по ходу нервной трубки ланцетника: 1— невроцель; 2 — пигментная клетка; 3 — светочувствительная клетка

2. Осязательные щупальца, расположенные вокруг ротового отверстия. Здесь имеется наибольшее скопление рецепторных клеток органов химических чувств и осязания. Кроме того, отдельные чувствительные клетки разбросаны по всей коже животного.

Органа слуха у ланцетника нет. Возможно, что пигментное пятно обонятельной ямки представляет собой редуцированный орган равновесия (рис. 3.132).

Пищеварительная система. Под хордой у ланцетника расположена пищеварительная трубка. Она начинается предротовой воронкой, окруженной многочисленными осязательными щупальцами. Ротовая полость отделена от глотки кольцевидной складкой — парусом (см. рис. 3.132), на внутренней стороне которого находятся особые велярные щупальца. Парус имеет собственную мускулатуру и выполняет роль сфинктера. Стенки глотки пронизаны многочисленными (100 — 150) косо расположенными жаберными щелями (см. рис. 3.130). По нижней стороне глотки тянется эндостиль (рис. 3.133), выстланный мерцательным эпителием и секреторными клетками. Слизь, выделяемая эндостилем, гонится ресничками вперед к ротовому отверстию. Поступающие из ротовой полости в глотку взвешенные в воде пищевые частицы прилипают к слизи и оседают на дне глотки. После этого пищевые частицы увлекаются в кишечник. Таким образом, питание ланцетника происходит пассивно, без активных движений тела, благодаря одному мерцательному движению ресничек. Глотка постепенно переходит в недифференцированную кишечную трубку, заканчивающуюся в заднем отделе тела анальным отверстием, смещенным на левую сторону. От этой трубки сразу же за глоткой отходит вперед печеночный вырост, основная часть которого расположена с правой стороны. Оканчивающийся слепо печеночный вырост вполне гомологичен одноименному органу позвоночных.

Рис. 3.132. Головной отдел ланцетника: 1 — хорда; 2 — обонятельная ямка; 3 — нервная трубка; 4 — глазки Гессе; 5 — парус; 6 — велярные щупальца; 7 — осязательные щупальца

Рис. 3.133. Эндостиль (поперечный разрез): 1 — железистые клетки; 2 — мерцательные клетки; 3 — скелет жаберного аппарата; 4 — целом

Кровеносная система замкнутая. Сердца у ланцетника нет, и его заменяет непарная брюшная аорта. Ее стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой, что обеспечивает пульсацию аорты. Вспомогательная пульсация сосудов происходит и в жаберных сосудах, где имеются сократимые расширения — луковички.

Кровь движется из брюшной аорты в жаберные артерии, которые расположены в межреберных перегородках. Жаберные артерии ланцетника не образуют капиллярных разветвлений. Поэтому венозная кровь, двигаясь по жаберным артериям, окисляется, непосредственно проходя сквозь тонкие стенки этих сосудов, расположенных у поверхности жаберных щелей. Обогащенная кислородом кровь собирается в парные корни аорты. Часть крови из них идет вперед по небольшим сонным артериям, а основная масса направляется к хвосту. Примерно в середине тела корни аорты сливаются в основной магистральный сосуд — спинную аорту, по которой кровь от головной части тела движется по парным передним кардиальным венам назад, а от хвостовой части — по задним кардиальным венам вперед (рис. 3.134). Передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела над задним концом глотки сливаются в тонкостенный кювьеров проток. Оба эти протока впадают в венозный синус и далее вновь в брюшную аорту. От внутренних органов кровь собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему. По короткой печеночной вене кровь вливается в венозный синус.

Рис. 3.134. Схема кровеносной системы ланцетника: 1— сонные артерии; 2 — передние кардиальные вены; 3 — корни аорты; 4 — задние кардиальные вены; 5 — спинная аорта; 6 — подкишечная вена; 7 — кювьеровы протоки; 8 — венозный синус; 9 — воротная система печеночного выроста; 10 — печеночная вена; 11 — брюшная аорта; 12 — жаберные артерии

Кровь ланцетника бесцветна и содержит незначительное количество кровяных клеток.

Дыхательная система представлена жабрами. Вода, входящая в глотку, благодаря мерцательному движению ресничек, выстилающих всю полость кишечной трубки, омывает жаберные перегородки, и содержащийся в воде кислород поступает в кровь, движущуюся по тонким сосудам жаберных перегородок.

Жаберные щели открываются не наружу, а в атриальную, или околожаберную полость, возникшую в результате срастания боковых (метаплавательных) складок кожи.

Выделительная система. Представлена нефридиями (предпочкой или головной почкой). Их около ста пар, и они лежат над глоткой. Нефридии представляют собой короткие трубочки (рис. 3.135). Каждая трубочка на одном конце открывается несколькими отверстиями — нефростомами в целом, а на другом — одним отверстием в околожаберную полость. Нефростомы усеяны особыми булавовидными клетками — соленоцитами, внутри которых имеется каналец с мерцательным волоском. Нефридии ланцетника похожи на нефридии кольчецов. Продукты выделения выводятся через них в околожаберную полость непосредственно из целома.

Рис. 3.135. Нефридии ланцетника: а — целый каналец с нефростомами и соленоцитами: 1— верхний конец жаберной щели; 2 — отверстие почечного канальца в околожаберную полость; 3 — нефростомы; б — часть стенки выделительного канальца с сидящими на ней соленоцитами

Половая система. Раздельнополые. Семенники и яичники сходны по внешнему строению и представляют собой толстостенные пузырьки. Их около 25 пар, посегментно расположенных в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно возникающие половые протоки.

Развитие. С личиночной стадией. Личинка отличается от взрослого ланцетника тем, что жаберные щели открываются прямо наружу.

Затем с обеих сторон над жаберными щелями образуется по продольной складке, которые свешиваются вниз и срастаются под брюшной стороной животного. Таким способом образуется околожаберная полость взрослого ланцетника, в которую открываются его жаберные щели.

Подтип 4. Позвоночные, или черепные (Vertebrata, или Craniota). Позвоночные подразделяются на две большие группы: анамнии и амниоты.

Анамнии, или низшие позвоночные (Anamnia) объединяются в три класса на основании следующих особенностей:

а) в качестве органов дыхания имеют жабры;

б) при развитии яйца не образуются зародышевые оболочки.

Класс 1. Круглоротые (Cyclostomata).

Класс 2. Рыбы (Pisces).

Класс 3. Земноводные (Amphibia).

Амниоты, иди высшие позвоночные (Amniota) объединяются также в три класса на основании следующих особенностей:

а) жаберного дыхания нет;

б) при развитии яйца формируются зародышевые оболочки. Класс 4. Пресмыкающиеся (Reptilia).

Класс 5. Птицы (Aves).

Класс 6. Млекопитающие, или звери (Mammalia).