ЦАРСТВО БАКТЕРИИ - ПРОКАРИОТЫ - МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

Обширная группа одноклеточных микроорганизмов характеризуется отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Организмы с таким строением клеток называются прокариотами (“доядерными”) в отличие от эукариот (“истинно ядерных”), ДНК которых находится в окруженном оболочкой ядре.

Клетки прокариот имеют наиболее простой тип строения:

• нет ограниченного мембранами ядра,

• единственная молекула ДНК, замкнутая в кольцо, находится в области цитоплазмы, называемой нуклеоидом;

• слабо развита система внутриклеточных мембран (нет хлоропластов, митохондрий, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, функции которых выполняют выпячивания цитоплазматической мембраны — мезосомы);

• центриоли и митотическое веретено отсутствуют, деление клеток осуществляется путем перетяжки (этому предшествует репликация ДНК, затем две копии расходятся, увлекаемые растущей клеточной мембраной);

• обычно снаружи формируется клеточная стенка, состоящая из особого гликопептида — муреина.

Тем не менее клетки прокариот и эукариот имеют много общего (см. главу 2), что позволяет их отнести к единой клеточной системе организации живого.

К прокариотам относит Архебактерии и Эубактерии (Истинные бактерии). Цианобактерии (греч. kyanos — синий) относят к истинным бактериям. Они обладают признаками бактерий (прочные клеточные стенки, отсутствие отделенного от цитоплазмы ядра) и растений (осуществляют фотосинтез, выделяя кислород), поэтому цианобактерии иногда называют сине-зелеными водорослями.

ГЛАВА 17. ЦАРСТВО БАКТЕРИИ

К настоящему времени описано более 10 тыс. видов бактерий. Однако предполагается, что видов бактерий существует значительно больше. Многие бактерии вызывают болезни человека, животных и растений, другие играют исключительно важную роль в биогеоценозах Земли.

Архебактерии (от греч. archaios — древний и бактерии) значительно отличаются по ряду физиолого-биохимических свойств от истинных бактерий. Архебактерии считаются древнейшими живыми организмами на Земле. Среди них нет возбудителей инфекционных болезней. Архебактерии существенно отличаются от других микроорганизмов по составу и последовательности нуклеотидов в рибосомных и транспортных РНК. Архебактерии разнообразны по типу обмена веществ, физиологическим и экологическим особенностям: среди них встречаются аэробы и анаэробы, хемогетеротрофы и хемоавтотрофы и др. Некоторые архебактерии (галобактерии) обладают особым типом фотосинтеза, при котором свет поглощается не хлорофиллом, а бак- териородопсином. Некоторым архебактериям свойствен энергетический процесс, в результате которою образуется метан. Описано более 40 видов архебактерий.

Эубактерии имеют размеры от 1 до 15 мкм. Основные формы: кокки (шаровидные), бациллы (палочковидные), вибрионы (изогнутые в виде запятой), спириллы и спирохеты (спирально закрученные — рис. 17.1). Цитоплазматическая мембрана образует складки — мезосомы. Предполагается, что мезосомы содержат различные ферментные системы и играют определенную роль в энергетическом метаболизме. Они могут играть роль в формировании клеточной стенки бактерий и прикреплении нуклеоида в процессе репликации ДНК. Ядерная оболочка отсутствует; нуклеоид большинства бактерий содержит одну замкнутую в кольцо молекулу ДНК, которая является носителем наследственных свойств клетки. В цитоплазме находятся рибосомы и включения (крахмал, гликоген, жиры), а у автотрофных фотосинтетиков — еще и мембранные структуры, содержащие пигменты. Бактериальные клетки окружены плотной клеточной стенкой, благодаря которой сохраняют постоянную форму. Некоторые виды бактерий образуют слизистую капсулу. Многие бактерии способны к самостоятельному движению за счет жгутиков или благодаря сокращению клеток. Размножаются бактерии обычно делением клетки надвое, которое наступает после удвоения бактериальной хромосомы — кольцевидной молекулы ДНК; некоторые бактерии размножаются почкованием. Половой процесс (генетическая рекомбинация) осуществляется в форме обмена генетическим материалом между особями. В неблагоприятных условиях бактерии способны образовывать споры за счет формирования плотной оболочки вокруг молекулы ДНК с участком цитоплазмы. Споры отличаются исключительной устойчивостью к различным неблагоприятным воздействиям. В подходящих условиях споры набухают, оболочки разрываются и клетки переходят к активному функционированию.

Рис. 17.1. Вилы бактериальных клеток:

а — кокки, б — диплококки, в — стафилококки, г — стрептококки, д — палочковидные бактерии, е — вибрионы, ж — спириллы

По способу дыхания бактерии делятся на анаэробов, живущих в бескислородной среде, и аэробов, живущих в среде с присутствием кислорода; факультативные анаэробы способны жить в кислородной и бескислородной среде. Большинство бактерий питаются гетеротрофно, используя готовые органические вещества отмершей биомассы (сапрофиты) или живых организмов (паразиты). Многие гетеротрофные бактерии выделяют ферменты, вызывающие брожение: молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое. Бактерии осуществляют минерализацию — гниение остатков растений и трупов животных, превращая сложные органические соединения в неорганические. Конечными продуктами этих процессов являются СО₂, Н₂О, H₂S, NН₃ и другие вещества.

Паразитизм у бактерий широко распространен. Многие бактерии являются возбудителями болезней, разрушая клетки хозяина, другие вызывают заболевания, выделяя токсические вещества. К числу паразитических бактерий, вызывающих заболевания человека, относятся холерный вибрион, дифтерийная и дизентерийная палочки и др. Для уничтожения и ослабления жизнедеятельности бактерий проводят дезинфекцию (например, раствором карболовой кислоты, формалина, спирта и др.) или стерилизацию высокой температурой (до 120 °С), а также пастеризацию, когда пищевые продукты несколько раз нагревают до 60—70 °С. В медицине применяют различные препараты (антибиотики и др.), в присутствии которых бактерии погибают или значительно снижают жизнедеятельность.

Автотрофные бактерии синтезируют органические вещества путем усвоения СО₂; источником энергии для этого может служить окисление минеральных соединений — хемосинтез или свет — фотосинтез. К хемотрофам относят нитрифицирующие, aзoтфиксирующие, серобактерии, железобактерии и некоторые другие. Нитрифицирующие и азотфиксирующие бактерии задерживают в почве азот аммиака, что приводит к обогащению плодоносного слоя почвы. Клубеньковые бактерии вступают в симбиоз с корнями бобовых растений. Хемотрофным бактериям свойствен анаэробный тип фотосинтеза (не выделяют кислорода). Этим они значительно отличаются от цианобактерий.

Цианобактерии ранее относили к водорослям, в настоящее время их относят к прокариотам. Это водные или реже почвенные автотрофные организмы; живут в виде отдельных клеток или объединяются в колонии с образованием нитей. Это древнейшие представители растительного мира, клетка которых не имеет настоящих ядер, хлоропластов и вакуолей, заполненных клеточным соком; нередко встречаются заполненные азотом вакуоли. Оболочка клеток многослойная. В зависимости от соотношения пигментов их окраска может быть от сине-зеленой до буроватой. Продуктом ассимиляции является гликогеноподобный полисахарид. В отличие от хемотрофных бактерий цианобактерии фотосинтезируют с выделением кислорода. Возможно, что цианобактерии явились первыми растительными организмами, которые стали выделять кислород в окружающую среду. Они обладают смешанным типом питания, способны к синтезу углеводов (автотрофы), но иногда могут использовать и готовые распадающиеся органические вещества (гетеротрофы). Среди них встречаются виды, приспособленные к хемосинтезу (фиксация атмосферного азота, например носток). Цианобактерии размножаются путем простого деления клетки, возможна генетическая рекомбинация. Нитчатые формы могут распадаться на многоклеточные части. Некоторые формы с наступлением неблагоприятных условий среды образуют споры. Споры могут выдерживать длительное высушивание, а при благоприятных условиях прорастают в новую особь.

Сине-зеленые водоросли широко распространены в биосфере, но основная масса видов населяет пресноводные водоемы, некоторые виды живут в морях и на суше. Виды, обитающие в водоемах, входят в состав планктона и бентоса. Широко известными представителями цианобактерий являются осциллатория и носток — обитатели пресных водоемов. Разработаны способы культивирования спирулины, богатой высокоценными белками и витаминами и успешно применяемой в качестве пищевой добавки, регулирующей обменные процессы. Некоторые виды живут в местах загрязнения органическими веществами, питаясь миксотрофно. Они способны очищать воду, минерализуя продукты гниения. Некоторые сине-зеленые водоросли способны к фиксации азота Сине-зеленые водоросли встречаются в качестве симбионтов во многих лишайниках. Цианеи первыми осваивают безжизненные места обитания — вулканические острова, лавовые потоки.