Образовательные ткани (меристемы) - ТКАНИ РАСТЕНИЙ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

Меристемы стоят особняком среди других, поскольку состоят из живых недифференцированных клеток, способных постоянно делиться. В онтогенезе этот тип растительных тканей возникает первым в результате деления зиготы. На ранних этапах развития весь зародыш состоит из меристем. Затем из них образуются все ткани растения.

Процесс детерминации происходит следующим образом. Сначала в клетке возникает полярность. Она выражается в неодинаковой организации полюсов клетки. Полярность наблюдается уже в яйцеклетке, которая находится в зародышевом мешке. Так, у нее выделяют халазный полюс и полюс, обращенный к пыльцевходу (микропиле). Полярность меристематических клеток, которые детерминируются в клетки различных тканей, определяется различными факторами окружающей среды. Такие факторы могут иметь физическую природу (температура, свет, сила притяжения Земли и т. д.) или химическую (ионы, фитогормоны и другие вещества, выделяемые микроокружением). Детерминация приводит к внутриклеточным биохимическим перестройкам, в результате чего клетка получает способность развиваться специализированно, т. е. морфологически дифференцироваться в специализированную клетку ткани определенной детерминацией.

Следующий этап - рост клеток. Этот процесс проходит удивительно согласованно. При этом не происходит смещения клеточных стенок относительно друг друга и цитоплазматические связи между соседними клетками сохраняются. В результате дифференцировки клетка приобретает окончательные размеры и форму, но утрачивает способность размножаться. Вероятно, митостатическое воздействие оказывает микроокружение, так как выделение неделящихся клеток приводит к превращению ее в делящуюся клетку каллуса.

Сами меристемы состоят из клеток двух типов. Клетки первого типа называются инициальными. Они способны неограниченно долго размножаться (аналогичные клетки животных называются стволовыми). При этом после деления одна дочерняя клетка сохраняет свойства инициальной, а другая, продолжая делиться, детерминируется как клетка определенной ткани и приступает к начальным этапам дифференцировки. Именно они представляют собой клетки второго типа.

Инициальных клеток обычно бывает немного, иногда всего одна. Расположенные на апексах (верхушках осевых органов), они часто имеют форму многогранника (по граням здесь и происходят деления клетки).

Морфологически клетки меристем отличаются от других рядом признаков. Внешне они представляют собой похожие друг на друга относительно мелкие клетки с тонкими стенками, способными к растяжению. Ядро занимает центральное положение, вокруг ядра располагается сравнительно небольшое количество цитоплазмы. Характерно сильное развитие гранулярного эндоплазматического ретикулума, что свидетельствует об усиленном синтезе белков в клетке. Имеется много митохондрий, зато вакуоли мелкие, под световым микроскопом они неразличимы (рис. 156).

Образовательные ткани в теле растения располагаются в разных местах, в связи с чем их делят на несколько групп (рис. 157).

Верхушечные, или апикальные, меристемы располагаются на верхушках (апексах) осевых органов - стебля или корня. С помощью этих меристем вегетативные органы растений осуществляют свой рост в длину. Если такие меристемы выделить из соответствующих органов культурных растений и вырастить на питательной среде, можно получить посадочный материал, не зараженный вирусами.

Латеральные меристемы также характерны для осевых органов, где располагаются концентрически, в виде муфты. Специализированные клетки здесь располагаются как внутри (ближе к сердцевине), так и снаружи (ближе к поверхности тела). Первичные латеральные меристемы образуются из апикальных и дают начало всем тканям растения. В дальнейшем их развитие у разных форм растений происходит по-разному. У древесных они сохраняются в течение всей жизни в виде камбия, обеспечивая вторичное утолщение. У травянистых форм латеральные меристемы быстро исчезают, поэтому вторичное утолщение у них не происходит.

Интеркалярные, или вставочные, меристемы происходят от верхушечных. Они представляют собой группы клеток, еще способных размножаться, но уже вставших на путь дифференциации. Инициальных клеток среди них нет, зато много специализированных.

Интеркалярные меристемы можно обнаружить в основании молодых листьев. Они характерны для злаков, где располагаются в нижних частях междоузлий, окруженных влагалищем листа. Эта особенность позволяет подниматься полегшим после сильного ветра злакам - изгиб побега образуется именно в указанных выше местах.

Раневые меристемы обеспечивают восстановление поврежденной части тела. Они образуются из расположенных рядом с поврежденными участками специализированных живых клеток. Регенерация начинается с дедифференциации - обратного развития от специализированных клеток к меристематическим. Вступившие в этот процесс клетки вновь обретают способность делиться. Оказавшись на поверхности, они превращаются в феллоген, который, в свою очередь, образует пробку, покрывающую поверхность раны.

В другом случае дедифференцированные клетки, делясь, образуют рыхлую паренхиматозную ткань - каллус. При определенных условиях из него могут формироваться органы растения. Иногда из клеток каллуса могут развиваться зародыши, которые впоследствии развиваются в самостоятельный организм (это легко наблюдать на отрезанном листе бегонии, где зародыши будут развиваться из эпидермальных клеток в области перерезанных жилок).