ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

С точки зрения теории эволюции возникновение высших растений связано с освоением новой среды обитания - наземной. Приспособление к совершенно иным условиям привело к значительному усложнению организации. Это выразилось в появлении четко дифференцированных тканей, специализированно выполняющих конкретные функции (подробнее об этом рассказано в разделах, посвященных тканям и органам растений). В связи с этим тело высших растений уже не представляет собой слоевище, а расчленено на вегетативные органы, главными из которых будут побег и корень. Наличие большого числа тканей и расчленение тела на вегетативные органы является отличительной чертой высших растений.

Другой особенностью являются всегда многоклеточные органы полового и бесполого размножения. Органы полового размножения - гаметангии: мужские - антеридии и женские - архегонии. Все они защищены оболочкой, образованной стерильными (т. е. бесплодными) клетками, что резко отличает половые органы высших растений от многоклеточных гаметангиев водорослей, в которых все клетки способны трансформироваться в гаметы.

В антеридиях, как правило, образуется большое количество мелких мужских гамет, их называют сперматозоидами (неподвижные мужские гаметы большинства голосеменных называют спермиями). В архегониях, напротив, развивается лишь одна крупная неподвижная яйцеклетка. В отличие от мужских гамет яйцеклетки снабжены значительным запасом питательных веществ. Степень развитости гаметангиев у высших растений напрямую связана с уровнем организации гаметофита: чем он выше, тем лучше развиты половые органы. У мхов они многочисленны, у папоротникообразных их меньше, у голосеменных они подвергаются значительной редукции, а у некоторых из них и у всех цветковых не образуются вовсе.

Образовавшаяся в результате слияния мужской и женской гамет зигота у высших растений всегда дает начало группе недифференцированных клеток, которые в своей совокупности называются зародышем. Все они генетически детерминированы на специализацию в определенном направлении. Напомним, что у низших многоклеточных растений образовавшиеся в результате деления зиготы клетки практически сразу же используются для построения слоевища и в последующем изменяются мало.

Всем высшим растениям свойственно наличие двух жизненных фаз, закономерно сменяющих друг друга, - гаметофита и спорофита. Вместе они образуют жизненными цикл высшего растения. Гаметофит развивается из споры и представляет собой поколение, способное размножаться половым способом, т. е. посредством слияния гаплоидных клеток-гамет с образованием диплоидной зиготы. Поскольку гаметы у высших растении всегда образуются в результате митоза (что принципиально отличает их от животных), само тело гаметофита также построено из гаплоидных клеток. Поэтому фазу гаметофита еще называют гаметофазой, или гаплофазой. Следует отметить, что на одном растении одновременно могут развиваться как мужские половые органы, так и женские. Такой гаметофит называют однодомным. В других случаях гаметофиты растений, относящихся к одному и тому же виду, формируют либо только мужские органы, либо только женские. Такие гаметофиты называются двудомными.

Спорофит развивается из зиготы. Он размножается бесполым путем (посредством спор), и его тело образовано клетками с диплоидным набором хромосом (соответственно другое название этого поколения - диплофаза). Спорофит не образует половые органы, и споры развиваются в особых многоклеточных структурах - спорангиях. Наиболее просто устроенные спорангии имели риниофиты - древнейшие высшие растения, которые давно вымерли. Полагают, что они возникли в результате концентрации спорогенной ткани на верхушках теломов (верхушечных веточек примитивных высших растений). С точки зрения эволюционной теории в дальнейшем те- ломы прогрессивно уплощались (для увеличения фотосинтетической поверхности) и дали начало теломным листьям, которые в настоящее время наиболее широко распространены среди высших растений. Первоначально споры продуцировали все теломные листья, но в последующем в большинстве случаев произошло разделение листьев на образующие споры - спорофиллы и не образующие их - трофофиллы, или вегетативные листья, обеспечивающие только процессы фотосинтеза. Однако нередко один и тот же лист выполняет обе функции - и снабжения растения первичными органическими веществами, и продукции спор (например, листья папоротников). Следует помнить, что, несмотря на то что спорофит образован диплоидными клетками, споры гаплоидны и всегда образуются в процессе мейоза из материнских клеток-предшественников. Количество образовавшихся при этом дефинитивных спор зависит от того, какое это растение - равноспоровое или разноспоровое. У равноспоровых в результате мейотического деления возникает четыре споры (тетрада), причем все они имеют одинаковое строение и размеры и на развивающихся из них гаметофитах формируются как мужские, так и женские половые органы. У разноспоровых образуются споры двух типов - мегаспоры и микроспоры. Мегаспоры имеют более крупные размеры (о чем говорит и их название). В мегаспорангиях, которые формируются на мегаспорофиллах, в результате мейоза образуется лишь по одной мегаспоре (другие три клетки меньшего размера погибают). Мегаспоры традиционно называют женскими спорами (употребление этого термина в прямом смысле некорректно, поскольку спорофит представляет собой бесполое поколение, поэтому отдельные особи изначально нельзя делить на мужские и женские), а развивающийся из них гаметофит формирует только женские половые органы - архегонии.

В процессе мейоза образуются по четыре микроспоры. Они развиваются в микроспорангиях на микроспорофиллах. Их по традиции считают мужскими спорами, поскольку на развивающихся из них гаметофитах формируются только мужские половые органы - антеридии. Гаметофит равноспоровых, как правило, хорошо развит, и его фотосинтетическая активность вполне обеспечивает органическими веществами половые органы. Напротив, у разноспоровых гаметофит в значительной мере редуцирован. Часто он не выходит за пределы споры, а потому не фотосинтезирует. Необходимые для развития половых органов (которые формируются в значительно меньших количествах по сравнению с разноспоровыми) органические вещества изначально запасаются в споре за счет спорофита.

В зависимости от преобладания гаплоидной или диплоидной фазы высшие растения делят на две группы. Первую составляют растения, у которых преобладает гаметофит, а спорофит развит слабо. Ими являются мохообразные. Вторая группа значительно больше и включает в себя растительные организмы, у которых превалирует спорофит, гаметофит при этом в большей или меньшей степени подвергается редукции. Сюда относят папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные.

Организм высших растений образован специализированными клетками, которые выполняют определенную функцию (или функции), но при этом их жизнедеятельность зависит от функционирования других клеток. Наличие дифференцированных тканей ведет к расчленению тела растения на вегетативные органы. Поэтому, прежде чем начать рассматривать отдельные систематические группы высших растений, целесообразно детально изучить организацию растительных тканей и строение вегетативных органов.