ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ - НЕРВНАЯ СИСТЕМА - ОРГАНЫ, СИСТЕМЫ И АППАРАТЫ ОРГАНОВ

Все сложные и многообразные функции нервной системы осуществляются ее анатомическими структурами. Причем области или структуры нервной системы функционируют совместно. Нервная система представляет собой морфологический субстрат, который действует в пределах всего тела человека. Нервная система интегрирует (объединяет) все анатомические структуры (клетки, ткани, органы, системы и аппараты органов) в единое целое. Ч. Шеррингтон сформулировал основные принципы деятельности нервной системы в книге «Интегративная деятельность нервной системы» (от лат. integer - целый), поставив во главу именно интегрирующую функцию нервной системы. Она координирует все функции организма и поддерживает постоянство его внутренней среды, необходимое для выполнения как физической, так и психической деятельности. Нервная система ответственна за связь организма с внешней средой и его ответные реакции на воздействия окружающего мира, в том числе и движение. Одной из важнейших функций нервной системы является запись, хранение, упорядочение, переработка информации и ее извлечение по мере необходимости.

Осуществление функций нервной системы возможно благодаря функциональному объединению ее анатомических структур в функциональные системы, каждая из которых включае.

все анатомические образования, участвующие в выполнении определенных функций. Перечислим некоторые из них. Лимбическая система - комплекс образований, объединяющих внутренние края коры полушарий большого мозга, регулирует эмоции. Сенсорная (от лат. sensus - чувство, ощущение) система объединяет рецепторы (воспринимающие аппараты) в органах чувств и в собственном теле, которые трансформируют энергию раздражения (например, световых или звуковых волн) в энергию нервного импульса; нервы, по которым импульс направляется в центральную нервную систему; ядра (скопления нейронов) в спинном и головном мозге, где происходит переключение этих импульсов, и, наконец, корковые центры. Сенсорные системы воспринимают специфические ощущения. Двигательная система включает двигательные центры коры больших полушарий, которые запускают движения; базальные ганглии больших полушарий, мозжечок, таламус (зрительный бугор), которые координируют движения; двигательные нейроны спинного мозга, которые передают команды, поступающие из двигательного центра мышцам, и, наконец, мышцы с их нервными механизмами, которые осуществляют движение. Лимбическая, сенсорная и двигательная системы тесно связаны между собой, ибо ощущения, приобретая эмоциональную окраску, приводят к движению.

Регуляторные системы включают гипоталамус и гипофиз, которые осуществляют контроль информации, поступающей из внутренней среды организма, регуляцию всех функций организма и сохранение постоянства внутренней среды через вегетативные нервы, гипофиз и железы внутренней секреции. Системы, ответственные за человеческие психические функции (сознание, мышление, речь, научение, память, творчество, сексуальность) и поведение, включают кору полушарий большого мозга и его ствол. Эти системы функционально связаны с предыдущими.

Высшая нервная деятельность (ВНД) - это интегративная функция коры полушарий большого мозга и подкорковых центров, обеспечивающая наиболее оптимальное приспособление человека и (животных) к окружающей среде. ВНД основана на взаимодействии врожденных безусловных рефлексов и приобретенных условных рефлексов, в котором у человека важную роль играет речь - вторая сигнальная система. Раздел физиологии, изучающий высшую нервную деятельность, основывается на рефлекторной теории, теории отражения и теории системной деятельности мозга.

И.М. Сеченов в книге «Рефлексы головного мозга» распространил рефлекторный принцип на все виды сознательной и бессознательной деятельности организма, включая и психику. Сходство «сознательных» и «бессознательных» реакций имеет ряд общих свойств: 1) все реакции организма обусловлены каким-то воздействием извне, т.е. без внешнего чувственного раздражения невозможна психическая деятельность; 2) рефлекс и психический акт имеют общие проводящие пути (от воспринимающих аппаратов к органам движения); 3) «бессознательные» и «сознательные» рефлекторные акты всегда заканчиваются движением.

Сеченов пишет, что все бесконечное разнообразие мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению - мышечному движению. Распространив рефлекторный принцип на психическую деятельность, Сеченов не смог изучить конкретные механизмы поведения, так как был неизвестен объективный метод исследования коры больших полушарий. Это сделал И.П. Павлов, который разработал лабораторные методы объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных, в первую очередь метод условных рефлексов. Павлов впервые установил, что в основе психической деятельности человека лежат физиологические процессы в коре полушарий большого мозга.

Методы исследования высшей нервной деятельности. И.П. Павлов разработал объективный условно-рефлекторный метод исследования воздействия внешней среды и различных раздражителей на мозговые процессы. Суть этого метода заключается в том, что на основе точной регистрации ответных реакций на действие определенного по силе и значимости раздражителя делается заключение о характере мозговых процессов, определяющих тот или иной тип реагирования. Для выработки условного рефлекса сначала дается условный раздражитель (например, звонок или свет), который И.П. Павлов назвал индифферентным раздражителем, а затем к нему присоединяется безусловно-рефлекторное раздражение (пища), начинает выделяться слюна, желудочный сок. После нескольких таких сочетаний такая же реакция возникает и при действии одного лишь условного раздражителя. В качестве безусловного подкрепления можно использовать пищу, болевые, холодовые и тепловые раздражения, а также изменения внутренней среды организма. Безусловным раздражителем может быть любой агент, действующий на рецепторы (свет, звук, запах и т. д.).

В настоящее время для изучения высшей нервной деятельности применяются современные электрофизиологические, биохимические, гистохимические и биофизические методы. Большое распространение получил электроэнцефалографический метод исследования.

Нейроны обладают электрической активностью. Постоянные колебания потенциала нейронов можно записать с неповрежденной кожи головы. В конце 30-х годов XX в. Ганс Бергер впервые произвел регистрацию суммарной электрической активности головного мозга. Метод получил название электроэнцефалографии (ЭЭГ) (от электро + греч. enkephalos - головной мозг, gramma - запись). Бергер обнаружил, что во время бодрствования на ЭЭГ видны быстрые низкоамплитудные волны, а во время сна - медленные высокоамплитудные. Сегодня ЭЭГ - один из весьма распространенных методов исследования. У здорового взрослого человека на ЭЭГ, которая записывалась при закрытых глазах, регистрируется основной альфа-ритм (a-волны с частотой 8-13 Гц) - это синхронизированная ЭЭГ, которая отражает одновременную деятельность нейронов. При открытых глазах в связи с поступлением зрительных сигналов происходит десинхронизация, a-волны исчезают и на смену им появляются бета-волны с большей частотой (14 - 30 Гц) и меньшей амплитудой. Кроме того, у здорового человека во время сна возникают медленные крупноволновые тета-волны (4 - 7 Гц) и дельта-волны (0,5 - 3,5 Гц). У детей и подростков и в состоянии бодрствования возникают медленные волны.

Рефлекс - это ответная реакция организма на любое раздражение рецепторов, осуществляемая с участием нервной системы. Выделяют рефлексы безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Эти термины были предложены в 1903 г. И.П. Павловым.

Безусловные рефлексы осуществляются на основе врожденных нервных связей и отражают генетически детерминированные реакции приспособления к условиям существования. Они обеспечивают деятельность, направленную на поддержание постоянства взаимодействия организма с внешней средой. К безусловным рефлексам относят, например, отдергивание руки при болевом раздражении, быстрый поворот головы в сторону резкого звука и др. Каждое животное и человек к моменту своего рождения обладают сложной системой безусловных рефлексов как генетически детерминированных ответов организма на воздействия факторов внешней среды. Безусловные рефлексы нельзя представлять в виде простых единичных двигательных реакций. Это сложная система актов, совершаемых в определенной временной последовательности. Безусловно-рефлекторная деятельность обеспечивает возможность существования биологической особи в относительно постоянных условиях обитания, чего попросту не бывает.

Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в соответствии с характером вызывающих их раздражителей, их биологической ролью, уровнями управления (связь с определенными отделами ЦНС) и др. И.П. Павлов разделил безусловные рефлексы по анатомическому принципу: простые (спинномозговые), усложненные (с участием продолговатого мозга), сложные (с участием среднего мозга), сложнейшие (с участием подкорковых структур и коры полушарий большого мозга).

Безусловные рефлексы подразделяются на индивидуальные и видовые. К индивидуальным относятся рефлексы самосохранения (пищевой, питьевой, агрессивный, оборонительный), рефлексы саморазвития (исследовательский, игровой, имитационный, свободы, или преодоления).

Видовые рефлексы - это рефлексы сохранения вида, ролевые, или социальные, к ним относятся половой, родительский, территориальный, иерархический.

Система безусловных рефлексов дает возможность подготовить себя к осуществлению новых форм поведения и является функциональной основой образования условных рефлексов.

Инстинкты - это генетически сложившаяся форма поведения, осуществляемая под влиянием основных биологических потребностей. Инстинкт отражает полезный опыт предыдущих поколений данного биологического вида, реализуемый в поведенческих реакциях животного, направленных на получение полезного результата. Инстинктивная деятельность человека строится на врожденных связях подкорковых центров с корой полушарий большого мозга. Инстинкты можно рассматривать как переход от безусловно-рефлекторной деятельности к условно-рефлекторной.

Условные рефлексы - это индивидуально приобретенные в течение жизни или специального обучения приспособительные реакции, возникающие на основе образования временной связи между условным раздражителем (сигналом) и безусловно-рефлекторным актом.

Все раздражители внешней и внутренней среды можно разделить на безусловные, индифферентные и условные. Часть раздражителей является безусловными, т.е. представляют собой биологически значимые сигналы. При их наличии возникает безусловный рефлекс. Реакция на них запрограммирована генетически, а возникающие в ответ на них рефлекторные акты являются врожденными.

Индифферентные раздражители - это все раздражители, которые не вызывают в организме каких-либо изменений. При первоначальном их предъявлении возникают ориентировочный безусловный рефлекс «Что такое?» и торможение другого вида деятельности. По мере повторного их предъявления возникает привыкание, т. е. проявление безусловного ориентировочного рефлекса уже тормозится.

Третья группа раздражителей - это условные сигналы (раздражители), вызывающие соответствующие условные рефлексы. Эти сигналы воспринимаются по мере индивидуального развития.

Правила образования условных рефлексов: 1) для опыта берут здоровых животных в состоянии бодрствования; 2) используют сочетание двух раздражителей: условного с безусловным; 3) действие условного раздражителя должно несколько предшествовать действию безусловного; 4) условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным; 5) во время образования условного рефлекса должны быть исключены другие виды деятельности как ответная реакция на другие виды раздражителей.

Условный рефлекс выработан, когда биологический объект систематически реагирует на условный раздражитель без его подкрепления раздражителем безусловным.

Общие признаки условных рефлексов: 1) условные рефлексы делают поведение пластичным, соответствующим конкретным условиям среды; 2) любые условные рефлексы образуются только при участии коры полушарий большого мозга; 3) основная масса условных рефлексов образуется только при повторении сочетаний условного и безусловного раздражителей и приобретается и отменяется в индивидуальной жизни каждой конкретной особи; 4) условный рефлекс возникает только на основе предшествующего безусловного рефлекса.

Стадии образования условных рефлексов. В формировании условного рефлекса различают две основные стадии: начальную - стадию генерализации условного рефлекса и конечную - стадию концентрации условного рефлекса. Многие условные рефлексы после их стабилизации и закрепления становятся автоматическим действиями.

Для поведения индивидуума важную роль играет ориентировочный рефлекс, он впервые был описан И.П. Павловым, который назвал этот рефлекс «Что такое?». Этот рефлекс возникает, когда на организм воздействуют новые неожиданные раздражители, но он участвует при их повторении и постепенно угасает. Этот рефлекс двухфазный. Первая фаза - реакция неспецифической тревоги, вторая - исследовательское поведение. Различают классические и инструментальные условные рефлексы. Классический условным рефлекс, рефлекс первого порядка, возникает при сочетании условного сигнала с безусловным подкреплением. На базе рефлекса первого порядка возникает рефлекс второго порядка, на его основе можно выработать рефлекс третьего порядка и т. д. Рефлексы второго и последующего порядка лежат в основе организации поведения.

Инструментальным условным рефлекс - это такой рефлекс, при котором обязательным условием получения подкрепления является реакция организма на условный раздражитель, чаще всего двигательная реакция. Например, при выработке условного рефлекса в ответ на звуковой или световой раздражитель животное должно нажать на педаль, и только после этого оно получает пищу. После нескольких повторений при воздействии звука или света животное нажимает на педаль и получает пищу. Таким образом, нажатие на педаль становится инструментальной реакцией, которую животное совершает в ответ на сигнал (свет или звук). Именно инструментальные рефлексы играют важнейшую роль в организации поведения детей раннего возраста. В течение всей последующей жизни человека они остаются доминирующими. На основе инструментальных условных рефлексов возникают новые многочисленные разнообразные двигательные реакции.

Условные рефлексы у человека, в отличие от животных, вырабатываются быстрее в ответ на небольшое количество повторяющихся событий. Функционирование условно-рефлекторного механизма основывается на двух нервных процессах: возбуждении и торможении. При этом по мере становления условного рефлекса возрастает роль процесса торможения.

Значение условного рефлекса. Способность к обучению в процессе индивидуальной жизни без передачи этого опыта по наследству дает возможность оптимально приспосабливаться к окружающим условиям. Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. На основе ряда условных рефлексов формируется динамический стереотип, являющийся основой привычек человека, основой его профессиональных навыков. Условные рефлексы резко расширяют число сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения.

Торможение условных рефлексов - это основной механизм их формирования. Функционирование условно-рефлекторных механизмов основано на возбуждении и торможении. По мере упрочения условного рефлекса роль торможения возрастает. Торможение условно-рефлекторной деятельности проявляется в форме внешнего, или безусловного, торможения и в форме внутреннего, или условного, торможения.

Внешнее (безусловное) торможение - это врожденное, генетически запрограммированное торможение, которое вызывается посторонним для данного условного рефлекса внешним стимулом. Внешнее торможение начинается с ориентировочной реакции. Различают два вида внешнего (безусловного) торможения: запредельное и индукционное. Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при большой силе стимула, либо при слабом функционировании центральной нервной системы. Запредельное торможение имеет охранительное значение. Индукционное (внешнее) торможение наблюдается в случае применения нового раздражителя после выработки условного рефлекса или наряду с известным условным раздражителем. На воздействие нового раздражителя будет осуществляться сильный врожденный ориентировочный рефлекс типа «Что такое?», направленный на оценку биологической значимости нового раздражителя.

Внутреннее, или условное, торможение условных рефлексов носит условный характер и требует специальной выработки. Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что в изменившихся условиях внешней среды изменяется реакция на имеющиеся (даже привычные) сигналы. При этом условный рефлекс угнетается, подавляется. Различают четыре вида внутреннего торможения условных рефлексов: дифференцировочное торможение, угасательное торможение, запаздывающее торможение и условный тормоз.

В результате дифференцировочного торможения индивидуум начинает различать раздражители, сходные по своим параметрам, и реагирует только на биологически значимые. Этот вид торможения вырабатывается, когда новый условный раздражитель по своим параметрам близок к тому, на который выработан рефлекс, но он не подкрепляется.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда при выработанном ранее условном рефлексе воздействие на организм условного раздражителя перестает подкрепляться безусловным.

Запаздывающее торможение возникает, если подкрепляющий его безусловный раздражитель отодвигается во времени. В этих случаях время появления условного рефлекса также начнет отодвигаться, запаздывать во времени.

Условным тормоз - если попеременно на индивидуум воздействуют то подкрепляемый, то неподкрепляемый условный раздражитель.

Одним из важнейших механизмов формирования условно-рефлекторной деятельности является доминанта, учение о которой разработано отечественным ученым А.А. Ухтомским. Доминанта - это временно господствующая рефлекторная схема, которая в данный момент направляет работу нервных центров.

Все виды внутреннего торможения условных рефлексов сложно переплетены и взаимосвязаны.

Динамический стереотип. Высшим проявлением аналитических и синтетических функций коры полушарий большого мозга является выработка динамического стереотипа. Динамический стереотип - это система условно-рефлекторных актов, в которой каждый последующий рефлекс вызывается завершением предыдущего рефлекса. Он является основой привычек человека, основой его профессиональных навыков.

На основе динамического стереотипа возникает стереотип социальный, который представляет собой схематический стандартизированный образ или представление о социальном явлении или объекте. Как правило, стереотипы эмоционально окрашены и весьма устойчивы.

Интегративные функции лежат в основе ритмов мозга, в т.ч. цикла сон-бодрствование, сознания и мышления, членораздельной речи, научения и памяти, мотиваций и эмоций, интеллекта и творчества. Морфологическим субстратом интегративных функций является кора полушарий большого мозга, а именно новая кора и лимбическая система.

Интегративные функции ЦНС не связаны с управлением движениями и вегетативными функциями, а также с обработкой сигналов, поступающих от органов чувств.