РАЗВИТИЕ ЭКОСТИСТЕМ - ЭКОЛОГИЯ

Экосистема или биогеоценоз - это устойчивая система живых организмов и окружающей среды. В пределах этой системы осуществляется поток энергии и круговорот веществ. При этом следует помнить, что экосистема - это любое сообщество организмов в абиотическом окружении, тогда как биогеоценоз всегда связан с участком Земли. То есть такие экосистемы, как пробирка с питательной средой, заселенная бактериями, подводная лодка в плавании, аквариум в строгом смысле биогеоценозом не являются. Для него необходима четко ограниченная часть земной поверхности - открытой или под водой. Однако любой биогеоценоз является экосистемой.

Любая экосистема является открытой системой, динамично изменяющейся под воздействием различных внутренних и внешних факторов. Формирование биогеоценоза начинается с заселения первыми организмами ранее безжизненных территорий. Понятно, что такими организмами не могут быть животные (им там нечего есть, поскольку они гетеротрофы) и высшие растения (для их произрастания нужна почва с гумусом). Обычно осваивать новые участки начинают лишайники, которые представляют вполне самодостаточную систему, состоящую из продуцента (водоросли) и консумента (гриба). Эти организмы создают пионерные сообщества и постепенно из их остатков и материнской породы накапливается слой почвы, достаточный для поселения высших растений. Чаще всего первыми поселяются споровые (мхи и папоротникообразные), а после того, как почвенные характеристики станут приемлемыми, появляются различные травы, кустарники и деревья. Постепенная смена одних видов другими в процессе формирования экосистемы называется экологической сукцессией (лат. successio - преемственность). В результате сукцессии формируется устойчивое самовозобновляющееся сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой. Такое сообщество называется климаксным. Различают первичную и вторичную сукцессию. Первичная сукцессия представляет собой все выше описанные этапы формирования биогеоценоза на ранее безжизненном участке. Вторичная сукцессия - это восстановление экосистемы, поврежденной до этого каким либо фактором (например, вырубка человеком, пожар, сильная буря, наводнение, снежная лавина и т. п.). Вторичная сукцессия идет гораздо быстрее, поскольку после повреждения экосистемы может сохраниться генеративный материал (споры, семена, вегетативные органы растений, почвенные животные и др.). Но она часто приводит к смене сообщества в экосистеме, поскольку изменяются условия обитания. При этом также проходят ряд стадий. Например, после пожара или вырубки леса на оголенной территории быстро заселяются травянистые растения. Затем появляются всходы деревьев, чьи семена разносятся ветром (береза, осина, сосна) и постепенно восстанавливается лес. Его видовой состав может быть иным, чем ранее, и часто меняется. Например, если в молодом березняке появляются всходы ели, то березы обречены - теневыносливая ель постепенно вырастет настолько, что затенит светолюбивые деревья (березы) и они погибнут. Теория сукцессии была разработана Клементсом (1916).

Постепенные изменения в процессе сукцессии ведут к стабилизации биогеоценоза (табл. 45). Формирующаяся экосистема характеризуется высокой продуктивностью, которая снижается с образованием климаксного сообщества. Поэтому продуктивность старых лесов ниже, чем молодых. Это объясняется тем, что в формирующейся системе еще не все экологические ниши заняты. Процесс их освоения сопровождается увеличением видового разнообразия и усложнением пищевых цепей (они становятся длиннее и разветвлен- нее). Соответственно увеличивается и количество органического материала (биомасса) сообщества. Освоение экологических ниш усложняет структуру сообщества. Это может выражаться, например, в ярусности, характерной для старого леса, где различные организмы могут найти много специфических мест обитания. Постоянно возрастающая конкуренция ведет к сужению специализации по экологическим нишам. В молодых экосистемах обычно много видов с быстрой скоростью размножения (r-виды), тогда как в климаксных больше видов, которые размножаются медленно (К-виды).

Причиной устойчивости климаксного сообщества является саморегуляция. Она выражается в том, что организмы, сосуществующие на одной территории, не уничтожают полностью друг друга, а лишь ограничивают численность на оптимальном в данных условиях уровне. Еще Дарвин отметил неудержимую способность организмов к размножению при ограниченных возможностях средств жизни. Поэтому естественный отбор сохраняет для размножения только наиболее адаптированных особей. Между тем изменение условий обитания приводит к периодическому колебанию численности. Причиной этому могут быть различные факторы: кормовая база, болезни, паразиты, вмешательство человека, климатические условия и др. Массовое размножение травоядных животных ведет к последующей вспышке численности хищников. Соответственно снижение количества пищи приводит к гибели наиболее слабых и старых особей среди хищных видов. Иногда колебания численности происходят регулярно - это циклы. В других случаях закономерности обнаружить нельзя. На численность влияют такие факторы, как внутривидовая и межвидовая конкуренция, рождаемость, смертность, миграция и плотность населения. Для популяции одинаково губительны как недостаток половозрелых особей, так и перенаселенность.

Таблица 45

Основные изменения в экосистеме во время типичной вторичной сукцессии (по Грину и соавт. с изменениями)

Особенности	Стадия развития экосистемы
	Незрелая (ранняя)	Зрелая (поздняя)
Отношение общей продукции к дыханию	Высокое (>1)	Приближается к 1
Чистая продуктивность сообщества	Высокая	Низкая
Пищевые цепи	Линейные, в основном пастбищные	Трофическая сеть, в основном детритная
Общее количество органического материала (биомасса)	Малое	Большое
Видовое разнообразие	Небольшое	Большое
Структура сообщества	Простая	Сложная (ярусность, много микроместообитаний)
Специализация по нишам	Широкая	Узкая
Размеры организмов	Малые	Крупные
Скорость размножения видов	Быстро размножаются	Медленно размножаются

Смена биогеоценоза. Эволюция биогеоценоза со временем ведет к его смене. Причины для этого могут быть внешними и внутренними. Примерами внешних факторов, изменяющих экосистему, могут быть различные природные бедствия или воздействие человека. Внутренние факторы также разнообразны. Например, постройка бобрами плотины ведет к затоплению более или менее обширных территорий. При этом гибнут деревья и изменяется фитоценоз - энергетическая основа сообщества. Другим примером может служить зарастание озера, что приводит к нарушению круговорота веществ. Из-за недостатка кислорода органические остатки не окисляются до конца и скапливаются на дне в виде ила. Это ведет к обмелению водоема и постепенно он превращается в болото с другим видовым составом биоценоза. Дальнейшая эволюция может привести к образованию на месте возникшего болота осокового луга, а затем леса.

Агроценозы. Активное воздействие человека на живую природу часто приводит к возникновению искусственных биогеоценозов. Среди них наиболее распространены агроценозы - сельскохозяйственные экосистемы. Это поля, пастбища, сады, искусственные водоемы (пруды), парки и др. В отличие от естественных сообществ, в агроценозах биотические компоненты подбираются в соответствии с хозяйственными или эстетическими потребностями человека. При этом часто практикуются монокультуры, т. е. заселение искусственно обработанной территории каким-то одним видом растения или животного. Ранее существовавшее на этом месте сообщество обычно уничтожается. Главная задача агроценоза - дать наибольшую продукцию, а это, как отмечалось выше, характерно для ранней стадии сукцессии. Для освобождения места для агроценоза используются различные способы: выжигание, корчевание, осушение (мелиорация), затопление и др. Часто при этом происходит эрозия почвы (разрушение плодородного слоя и последующее удаление его водными потоками и ветром), снижение ее плодородности. Соответственно уровню культуры в разных обществах практикуются два основных типа земледелия: экстенсивный и интенсивный. В первом случае потерявший плодородность участок земли бросают и осваивают новый, уничтожая на нем былое сообщество. Это характерно для экономически слаборазвитых стран и не дает стабильно высокого урожая. Интенсивный метод ведения хозяйства основан на получении максимальной отдачи от одного участка без его смены. Это требует гораздо больших затрат (техника, удобрения, обработка против вредителей и т. п.), но обеспечивает постоянно высокий уровень рентабельности. Такой способ принят в высокоразвитых странах и основан на глубоких научных исследованиях. При этом один человек, задействованный в сельском хозяйстве, обеспечивает пищевыми продуктами десятки и даже сотни горожан. Во всех случаях поддержание гомеостаза (равновесия) в агроценозах происходит искусственным путем под управлением человека.

Кроме агроценозов, человек искусственно создает лесные посадки, что позволяет ускорить восстановление леса или укрепить разрушающиеся почвы (овраги, дюны, оползни и др.). Отдельно следует отметить участие человека в расселении организмов - осознанном или случайном. Различные организмы могут перемещаться с человеком во время путешествий. Таким способом широко расселились крысы, перевозимые с провизией в трюмах кораблей. Специально в Австралию были завезены и выпущены несколько кроликов. Последствия этих и многих других переселений оказались крайне тяжелыми для местных видов, существование которых оказалось под вопросом. Виды-переселенцы активно вытесняют местные виды и занимают неиспользуемые экологические ниши. Например, крысы в Новой Зеландии активно разоряют гнезда нелетающих птиц киви и попугая какапо. Занесенные мореплавателями хищные брюхоногие моллюски рапаны быстро уничтожили почти всех черноморских устриц. Американская норка повсеместно вытесняет более мелкую европейскую норку. Однако не все так грустно - есть и положительные примеры. В частности, переселенный в Каспийское море многощетинковый червь нереис сильно размножился в мелководных илистых участках и обильно пополнил кормовую базу местного стада осетровых. Однако таких примеров очень мало и большинство экспериментов такого рода оканчиваются масштабными изменениями местных биогеоценозов.

Несмотря на то что каждый биогеоценоз имеет свои границы, экосистемы постепенно переходят одна в другую. Например, пустыня незаметно переходит в степь, та - в лесостепь и лес. Поэтому все они объединены в одну общую экосистему, глобальный биогеоценоз биосферу.