Темновая стадия фотосинтеза - ФОТОСИНТЕЗ - СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ - КЛЕТКА

Темновая стадия фотосинтеза

Следующие реакции протекают в строме хлоропласта. Поскольку для них не нужен свет, соответствующую стадию фотосинтеза назвали темновой. Именно в ней происходит биологическая фиксация углерода, в результате чего синтезируются органические вещества, в химических связях которых запасена энергия, первоначально полученная при возбуждении электрона хлорофилла квантом света.

Углекислый газ способен реагировать с пятиуглеродным соединением - рибулёзо-1,5-бифосфатом (рис. 48), которое образуется в строме в результате фосфорилирования с помощью ATP молекул рибулёзо-5-фосфата. Эта реакция катализируется ферментом фосфорибулезокиназой. Присоединение СО2 к рибулёзо-1,5-бифосфату проходит с участием другого фермента - рибулёзобифосфаткарбоксилазы. Полученный в результате этого шестиуглеродный промежуточный продукт быстро распадается на две триозы - две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты.

Следующим этапом является восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты до 3-фосфоглицеринового альдегида. Это достигается путем фосфорилирования исходных триоз с помощью ATP, в результате чего образуются молекулы 1,3-бифосфоглицериновой кислоты (реакция катализируется ферментом фосфоглицератки- назой), а они, в свою очередь, взаимодействуя с NADPH, восстанавливаются до 3-фосфоглицеринового альдегида.

Здесь возникает вопрос: из каких источников пополняются запасы первичного акцептора углекислого газа? Регенерация рибулёзо-1,5-бифосфата осуществляется по замкнутому циклу, который по имени исследователей, открывших его, был назван циклом Кальвина - Бенсона (рис. 49). В этой цепи реакций в результате фиксации трех молекул С02образуется шесть молекул 3-фосфоглицериновой кислоты, содержащих совместно восемнадцать атомов углерода (три из них получены от трех фиксированных молекул углекислого газа). Затем они проходят сложный цикл реакций, в результате которых регенерируют три молекулы рибулёзо-1,5-бифосфата (совместно содержащих пятнадцать атомов углерода) и образуется одна трехуглеродная молекула 3-фосфоглицеринового альдегида. Иными словами, в цикл вступают органические соединения (молекулы рибулёзо- 1,5-бифосфата) и неорганические (молекулы углекислого газа), а в итоге образуются только органические - регенерирует то же количество молекул рибулёзо-1,5-бифосфата и дополнительно появляется органическая молекула 3-фосфоглицеринового альдегида.

Полученное трехуглеродное соединение (молекула 3-фосфоглицеринового альдегида) уже само по себе является одним из промежуточных продуктов гликолиза. Некоторая часть 3-фосфоглицеринового альдегида остается в строме хлоропласта, где затем превращается в глюкозо-1-фосфат, который, в свою очередь, сначала превращается в ADP-глюкозу, а затем в крахмал. Особенно много крахмала откладывается в хлоропластах днем при интенсивном течении фотосинтетических процессов, ночью под действием соответствующих ферментов крахмал расщепляется до растворимыьх форм и используется растением. Однако большая часть 3-фосфоглицеринового альдегида переходит в гиалоплазму и вступает в реакции, которые представляют собой гликолиз, но идущий в обратном порядке. При этом образуется глюкозо-1-фосфат и фруктозо-6-фосфат. В конечном итоге получается сахароза, которая загружается во флоэму и транспортируется по ней к органам, нуждающимся в энергии, или к органам и тканям, запасающим питательные вещества впрок.

Совершенно неоспоримым фактом является то, что все органические вещества живых организмов (за исключением веществ, полученных в результате хемосинтеза) образуются в результате биохимических превращении продуктов фотосинтеза.