НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ (ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ, ИЛИ МОДИФИКАЦИОННАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ - ИЗМЕНЧИВОСТЬ - ГЕНЕТИКА

Известно, что в зависимости от условий обитания на организм действуют различные факторы. Кроме того, интенсивность действия одних и тех же факторов может быть различной (температура, влажность, освещенность, количество и качество пищи и др.). Конечно, каждый вид занимает определенную экологическую нишу в соответствии с особенностями своей организации и по возможности не покидает ее, однако совершенно очевидно, что невозможно создать абсолютно одинаковые условия даже для двух отдельных организмов. Имеющийся в наличии любого организма генетический материал, несмотря на свою уникальность, не возник внезапно - он формировался в течение многих лет у предыдущих предковых форм в процессе постоянной борьбы за существование и отбора (выживания) носителей наиболее адаптивных сочетаний генов. Поэтому на уровне генома у каждого организма изначально заложена возможность изменяться в течение жизни, приспосабливаясь к конкретным условиям обитания. Эти изменения не обязательно проявятся у потомства, если условия будут несколько иными. Поэтому их называют ненаследственными, или модификациями. Ч. Дарвин назвал такую изменчивость определенной, ввиду предсказуемости многих преобразований, или групповой, из-за сходного направления изменения рассматриваемого признака у всей исследуемой группы. Например, можно с уверенностью предположить появление загара у впервые появившихся на тропическом пляже курортников, если до этого их кожа долгое время не подвергалась воздействию прямых лучей солнца. И также смело можно ожидать появления у них же ожогов в случае слишком продолжительного воздействия этих лучей в первый день отдыха. Однако, наряду с групповым характером проявления, модификации также могут быть индивидуальны. В предыдущем примере мы отметили тот факт, что загар, хоть и появляется у всех, все же неодинаков - это определяется внутренними свойствами организма. Также тщетно отыскать два яблока абсолютно одинаковой формы, размера и веса в целом магазине, несмотря на то, что все плоды будут иметь характерные для данного сорта особенности.

Убедительные доказательства того, что полученные в течение жизни признаки не передаются по наследству, представил немецкий зоолог и дарвинист А. Вейсман (1913). Он просто отрезал хвосты у белых мышей, после чего скрещивал бесхвостых животных. Если следовать логике наследования приобретенных признаков, то удаление хвоста у родителей до размножения неминуемо должно отразиться на длине хвостов потомства. Однако А. Вейсман, обследовав 1592 особи на протяжении 22 поколений и проведя тщательный статистический анализ, пришел к выводу, что длина хвоста у потомства от прижизненного удаления его у родителей (причем до размножения) не уменьшается. Ученый объяснил это тем, что прижизненные изменения являются соматогенными, т. е. они затрагивают лишь соматические органы, не имеющие отношения к размножению. Тогда как передающиеся по наследству бластогенные изменения меняют свойства клеток генеративных органов.

Наряду с опытами А. Вейсмана с мышами можно найти немало аналогичных примеров из жизни людей, когда они сами словно ставят на себе генетические эксперименты. Известно, что многие жители экзотических стран имеют свое представление о красоте, часто не понимаемое другими. Для этого они всячески изменяют свою внешность. Например, девочкам обувают ногу в деревянную колодку, дабы она оставалась маленькой, или с детства надевают на шею кольца, чтобы постепенно удлинить ее, подпиливают зубы или отрезают клитор - вариантов очень много! Не остаются в стороне и мужчины - они могут удлинять губы, вставляя в преддверие ротовой полости деревянную пластинку, или протыкать носы. Во многих странах молодым людям наносят шрамы в виде ритуального узора. Однако дети у таких людей неизменно рождаются обычными - с нормальными ступнями, губами, носами и нетронутой кожей. Следовательно, ни одно из таких приобретенных в ходе жизни «украшений» невозможно передать по наследству дочери или сыну, и каждому из них для этого приходится прибегать к механическим вмешательствам извне. Также ясно, что сын известного культуриста с гипертрофированной мускулатурой без соответствующих тренировок не сможет обладать физическими качествами отца.

Норма реакции. Для нормального существования организм нуждается в определенном спектре факторов окружающей среды, совокупность которых составляет специфическую для каждого вида экологическую нишу. Однако действующие на организм внешние факторы постоянно изменяют свою интенсивность. Меняются как абиотические (освещенность, температура, влажность и др.), так и биотические (состав и количество пищи, различные типы взаимоотношений и др.) факторы. Совершенно ясно, что, если бы организм получал жестко очерченную установку на неизменность всех своих признаков, он был бы не способен приспосабливаться и, соответственно, выживать. Но, к счастью, на самом деле наследуется способность пластично формировать признак сообразно действующим условиям. Например, при изменении температуры окружающей среды изменяется активность биохимических реакций, листья поворачиваются вслед за движением солнца по небосводу, добиваясь тем самым оптимального освещения, и т. д. Известно, например, что масса тела человека может широко варьировать и составлять от нескольких десятков до нескольких сотен килограммов, также человек может жить при разной температуре воздуха. Однако способность изменяться не абсолютна и для каждого фактора имеет место максимальная и минимальная интенсивность действия, за пределами которых происходят необратимые изменения в организме, влекущие за собой смерть от истощения или ожирения в первом случае и от переохлаждения или перегрева - во втором. Диапазон возможных фенотипических изменений признака (модификаций) называется нормой реакции. Причем для разных признаков ее размах может быть не только широким (как в приведенных выше примерах), но и узким, например, цвет радужной оболочки глаза или определение пола у крокодилов в зависимости от температуры - пол может быть или мужским, или женским, но никаким другим.

Для каждого организма границы нормы реакции очерчены генотипом, преодолеть которые нельзя. Учитывая это, легко понять, почему люди обладают разными возможностями или почему спортсмены при одинаковых тренировках и сходном питании демонстрируют столь непохожие результаты. Однако непосредственное проявление признака зависит от среды. Те же спортсмены физически не смогут постоянно показывать наивысшие результаты. Пика формы они достигают только к соревнованиям, к которым они себя целенаправленно готовят, строго соблюдая режим, тем самым добиваясь нужных изменений состояния организма.

Окраска шерсти у гималайского кролика зависит от температуры воздуха. Так, при 30°С крольчата вырастают полностью белыми, а если температуру снизить до 20°С, у кроликов появляются пятна вокруг носа, а также чернеют лапы, уши и хвост. Добиться роста черной шерсти в нужном месте можно искусственно, если выбрить ее на интересующем участке кожи и охлаждать эту область, например, льдом.

Также в зависимости от температуры изменяется окраска лепестков на цветках примулы - с белой при 30 - 35С на красную при 15 - 20°С. У водного растения стрелолиста в воде, на ее поверхности и в воздухе образуются листья различной формы. Поэтому механизм проявления признака можно рассматривать как взаимодействие генотипа с окружающей средой.

Известно, что один и тот же признак у разных особей проявляется неодинаково интенсивно. Например, ультрафиолетовые лучи вызывают потемнение кожи, однако степень пигментации может широко варьировать от едва заметной до почти черной. Поэтому для оценки степени выраженности изучаемого признака генетики используют понятие экспрессивность. Этот показатель зависит от генотипа (выявлено, что пигментация кожи интенсивнее проявляется у обладателей большего числа доминантных аллелей, контролирующих этот признак). Наряду с генотипом, на экспрессивность также влияет среда - тот же загар напрямую зависит от полученного количества ультрафиолетовых лучей. Поэтому фенотипическое проявление признака определяется взаимодействием генотипа со средой.

Однако обладание изучаемым геном далеко не всегда означает, что он проявится в фенотипе. В ряде случаев этого может и не произойти. Так, у дрозофил мутировавший генLobe (L) вызывает уменьшение размера глаз, причем с варьирующей экспрессивностью (от почти нормальных глаз до полного их отсутствия). Но проявляется этот ген не у всех носителей его, а только у 75%. Следовательно, у 25% мух этот ген не проявится вовсе. Относительная доля особей, у которых проявился исследуемый признак, называется пенетрантностью. В разных случаях пенетрантность имеет неодинаковое значение, например, у врожденного вывиха бедра она составляет лишь 20%, у сахарного диабета - 65%, а у аллелей гена, определяющего группу крови пенетрантность полная. Оба термина - «экспрессивность» и «пенетрантность» - ввел в науку выдающийся отечественный генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский в 1927 г.

Типы модификаций. Большинство из полученных в течение жизни преобразований являются адаптивными. Это вполне понятно, потому что, изменяясь, организм подстраивается под окружающую среду. В частности, животные, линяя, оптимально изменяют густоту шерсти и ее окраску. Физические нагрузки усиливают кровоснабжение функционирующих мышц, тем самым стимулируют их рост и адаптируют организм. Пигментация кожи защищает ее от ультрафиолетовых лучей. У растущих в тени растений более длинные междоузлия, что способствует увеличению общей длины побега и помогает ему достичь более освещенного верхнего яруса. Одуванчики, произрастающие в долине, обычно имеют высокий цветонос, поскольку температура ночью уменьшается несильно. По мере увеличения высоты над уровнем моря цветонос становится короче и у горных форм его длина минимальна. Это также является адаптацией, поскольку в горах ночью холодно и плотно окруженный листьями цветок на коротком цветоносе значительно лучше защищен.

Вместе с тем возможно также появление неадаптивных модификаций. Обычно они возникают, если организм оказался в необычных для его вида условиях. Так, у растения водяной гречихи развитие во влажном воздухе приводит к появлению листьев, плавающих на воде. Неадаптивные модификации называются морфозами. Нередко они фенотипически похожи на известные для этого вида мутации и называются фенокопиями (греч. phaino - являю, лат. copia - множество, запас) таких мутаций. Известно немало фенокопий у дрозофил, например, воздействие на мух соединениями бора приводит к отсутствию глаз, серебра - появлению желтой окраски тела, а ртути - появлению тонких щетинок. Интересно, что возможен и обратный процесс, когда внешнее воздействие приводит к проявлению нормального фенотипа у носителей мутировавшего гена. В качестве примера можно привести увеличение длины крыльев у дрозофил с мутацией зачаточных крыльев при воздействии на них высокой температурой.

Однако все эти изменения проявляются только при воздействии определенного фактора (физического, химического или биологического), если это воздействие прекращается, то фенотип возвращается к своему нормальному состоянию. Фенокопии сохраняются в течение всей жизни только тогда, когда преобразующий внешний фактор действует в период эмбрионального развития изменяемого органа. Но и в таком случае измененный признак не передается по наследству.

Известны примеры, когда особенности, приобретенные в ходе онтогенеза под воздействием внешней среды, проявляются у потомства. Это явление обнаружил В. Полос. Он воздействовал на инфузорий ядами слабой концентрации, что приводило к повышению устойчивости микроорганизмов к таким веществам. Это свойство сохранялось и у дочерних клеток, образовавшихся в результате бесполого размножения. Однако признак исчезал после первого же полового процесса у инфузорий. Известны такие случаи и у многоклеточных. В частности, воздействие на куколок самок колорадского жука высокой или, наоборот, низкой температурой приводит к изменению окраски взрослых насекомых. Этот признак не исчезает у потомства и проявляется в течение нескольких поколений, после чего возвращается к своему обычному фенотипу. Модификационные изменения, передающиеся по наследству в течение нескольких поколений, называются длительными модификациями.

Модификационная изменчивость имеет большое значение и для хозяйственной деятельности человека. Зная особенности реагирования домашних животных и культурных растений на внешние факторы, можно направленно изменять условия содержания или возделывания, чтобы получить максимально высокий экономический эффект.