ВЗАИМОДЕИСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ - НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ - ГЕНЕТИКА

До сих пор мы рассматривали механизм наследования признаков, которые контролируются взаимодействием аллелей одного гена, расположенных в одинаковых локусах гомологичных хромосом. При этом фенотип гибрида зависит от наличия конкретных аллелей, их сочетания, а также типа доминирования. Однако наряду с этим имеет место взаимодействие нескольких генов, расположенных не в гомологичных хромосомах, причем совместно они определяют выражение только одного признака. Соответственно численности участвующих генов образуется число генотипических классов. При обозначении этих классов в решетке Пеннета мы не найдем никаких отличий от записи возможных сочетаний при ди- или полигибридном скрещивании.

Однако при неаллельном взаимодействии при таком же количестве генотипов рассматривается проявление только одного признака, по которому различались родительские пары, а не нескольких, как при полигибридном скрещивании. Расщепление по фенотипу также происходит иначе - если при дигибридном скрещивании имеет место расщепление 9: 3:3:1, то взаимодействие аллелей разных генов приводит к новым сочетаниям: 9:3:4, 9:6:1, 9:7, 12:3:1, 13:3, 15:1. Следует отметить, что никакого нарушения открытых Менделем законов здесь нет, просто форма выражения признака зависит не от двух имеющихся аллелей одного гена, а от комбинации имеющихся аллелей сразу нескольких (двух и более) генов.

Несмотря на название, такой тип наследования также определяется аллелями. Только при аллельном взаимодействии учитываются аллели одного гена, а при неаллельном взаимодействии - аллели нескольких разных генов. Известно несколько типов взаимодействия разных генов: комплементарность, эпистаз и полимерия. Рассмотрим каждый из них подробнее.

Комплементарность. Такой тип взаимодействия имеет место, когда доминантные аллели разных генов, объединившись в генотипе гибридов, дают новое фенотипическое проявление, отсутствующее у родительских форм. Например, таким образом наследуется окраска цветков у душистого горошка (рис. 387). У этого растения цветки, в зависимости от сочетания доминантных аллелей двух комплементарных генов, могут иметь пурпурную или белую окраску. Пурпурные цветки имеют особи, обладающие одновременно обоими доминантными аллелями - А и В (их взаимодействие обусловливает образование пигмента). Если отсутствует хотя бы один из них, то независимо от сочетания аллелей в генотипе пигмент не образуется и цветки остаются белыми. Соответственно, если скрещивать родителей с генотипами ААbb и ааВВ (понятно, что они будут иметь белую окраску цветков, поскольку обладают доминантными аллелями лишь одного гена и, следовательно, пигмент у них образовываться не будет), то гибриды первого поколения будут дигетерозиготами (АаВb) и унаследуют от каждого родителя по доминантному аллелю каждого гена. Такое сочетание комплементарных (взаимодополняющих друг друга) генов приводит к появлению новой формы признака, отсутствующей у обоих родителей, - пигментации цветка. У гибридов второго поколения произойдет расщепление, в результате чего 9 из 16 будут обладать

обоими доминантными аллелями генов - А и В - и, соответственно, иметь окрашенные цветки. У оставшихся шести будет присутствовать лишь один из доминантных аллелей, а у одной особи будут только рецессивные аллели обоих генов. Следовательно, у всех семи пигмент образоваться не сможет и цветки останутся неокрашенными. Проиллюстрируем сказанное схемой скрещивания:

Женские гаметы	Мужские гаметы	АВ	Аb	аВ	ab
АВ		ААВВ (пур.)	ААВb (пур.)	АаВВ (пур.)	АаВb (пур.)
Аb		ААВb (пур.)	ААbb (бел.)	АаВb (пур.)	Aabb (бел.)
аВ		АаВВ (пур.)	АаВb (пур.)	ааВВ (бел.)	aaBb (бел.)
ab		АаВb (пур.)	Aabb (бел.)	aaBb (бел.)	aabb (бел.)

Другим примером, иллюстрирующим взаимодействие комплементарных генов, является наследование формы гребня у кур, точнее у петухов. Этот признак контролируется двумя генами, локусы которых находятся в разных хромосомах. Если в генотипе имеется один или два доминантных аллеля одного гена (А-) и два рецессивных другого (bb), то развивается гороховидный гребень; если присутствует один или два доминантных аллеля гена B- и два рецессивных аллеля гена аа, сформируется розовидный гребень. Одновременное присутствие в генотипе доминантных аллелей обоих генов (А-В-) приводит к развитию у петуха ореховидного гребня. Наконец, если в генотипе имеются только рецессивные аллели обоих генов (aabb), гребень приобретает листовидную форму.

Эпистаз. При таком взаимодействии аллель одного гена подавляет действие аллеля другого гена. Различают доминантный эпистаз (в случае если А > В) и рецессивным (еслиаа > В или аа > bb).

Рассмотрим проявление доминантного эпистаза на примере окраски перьев у кур. У большинства кур наличие пигмента перьев определяется доминантным аллелем гена С, тогда как его рецессивный аллель с детерминирует отсутствие пигмента

или:

и, как следствие, белое оперение. Вместе с тем имеется эпистатический ген, доминантный аллель которого I блокирует ген С и, соответственно, делает невозможным синтез пигмента. Следовательно, наличие аллеля I при любом сочетании других аллелей обусловливает белое оперение. Рецессивный аллель ii не влияет на синтез пигмента. Рассмотрим схему скрещивания:

или

Мужские гаметы Женские гаметы	Cl	Ci	cl	ci
CI	CCII (бел.)	ССIi (бел.)	Cell (бел.)	Ccli (бел.)
Ci	ССIi (бел.)	Ссii (окр.)	Ccli (бел.)	Ссii (окр.)
cl	Cell (бел.)	Ccli (бел.)	ccII (бел.)	ccli (бел.)
ci	Celi (бел.)	Сеii (окр.)	ccli (бел.)	ссii (бел.)

Полимерия. При полимерии доминантные аллели разных генов одинаково действуют на проявление одного признака. Выделяют два типа полимерии. При кумулятивной полимерии доминантные аллели разных генов совместно усиливают степень проявления одного признака. Такое взаимодействие генов имеет место, главным образом, при детерминации количественных признаков (например, цвета кожи или роста человека). В случае некумулятивной полимерии степень проявления признака аллелями не определяется, тогда как выражение самого признака зависит не от количества доминантных аллелей (как в случае кумулятивной полимерии), а от наличия доминантных аллелей вообще. Иными словами, если доминантные аллели имеются (неважно, в каком количестве, пусть даже один), доминантный фенотип проявляется в полной мере, а если генотип полностью гомозиготен по рецессивным аллелям всех взаимодействующих генов (т. е. доминантные аллели отсутствуют вообще), то проявляется рецессивный фенотип. Таким образом, некумулятивная полимерия определяет наследование качественных признаков. Рассмотрим некоторые примеры.

Ярким примером кумулятивной полимерии будет генетическая детерминация роста. Этот признак у человека определяется взаимодействием нескольких пар генов: Аа, Bb, Сс.

Индивидуумы, обладающие наибольшим количеством доминантных аллелей, достигают в примерно схожих условиях наибольшего роста. При этом каждый доминантный аллель взаимодействующих генов действует равноценно и усиливает воздействие доминантных аллелей других генов. Напротив, если в генотипе преобладают рецессивные аллели, рост оказывается небольшим. Из сказанного становится понятно, что самыми высокими будут лица с генотипом ААВВСС, а самыми низкорослыми - с генотипом ааввсс. Условимся, что первые будут иметь рост 190 см, а вторые 160 см, тогда каждый доминантный аллель независимо от взаимодействующего гена будет прибавлять по 5 см роста. Проиллюстрируем сказанное:

Чтобы избежать излишне громоздких записей, мы не стали указывать подробно все генотипы, возможные у гибридов второго поколения, а лишь привели необходимые примеры. Поэтому напоминаем, что при кумулятивной полимерии действие всех аллелей равноценно и степень выражения признака зависит от числа доминантных аллелей, а не от их принадлежности. Следовательно, если указано, что 180 см имеют обладатели генотипа ааВВСС, то такой же рост будет также и при ААbbСС, АаВbСС, ААВВсс и т. д. Подробно все генотипы удобно приводить по решетке Пеннета.

Чаще всего встречаются носители среднего значения признака (т. е. люди среднего роста), тогда как крайние выражения (люди маленького или высокого роста) этого признака проявляются значительно реже.

Еще одним примером кумулятивной полимерии является наследование цвета кожи. У человека степень содержания черного пигмента (меланина) в коже определяется двумя парами независимо расщепляющихся генов: ВВСС - черная кожа (высокое содержание пигмента) и bbcc - белая кожа. Любые три аллеля черной кожи определяют темную кожу, любые два - смуглую, один - светлую. Как мы уже говорили, гораздо чаще встречаются особи со средним сочетанием доминантных и рецессивных аллелей в генотипе, т. е. смуглые люди, нежели максимально черные или белые.

Некумулятивную полимерию легко проиллюстрировать на примере наследования формы плода у пастушьей сумки.

Плоды этого растения могут иметь треугольную или яйцевидную форму. Признак контролируется аллелями двух пар полимерных генов: А-а и В-в, расположенных в разных парах хромосом. При этом наличие в генотипе хотя бы одного доминантного аллеля этих генов - А- или В- приводит к образованию треугольных плодов. И только у двойных гомозиготаавв плоды яйцевидной формы (рис. 388).

Выразим это в схеме скрещивания:

или в решетке Пеннета:

Мужские гаметы Женские гаметы	АВ	АЬ	аВ	ab
АВ	ААВВ (треуг.)	ААВb (треуг.)	АаВВ (треуг.)	АаВb (треуг.)
Аb	ААВb (треуг.)	ААbb (треуг.)	АаВb (треуг.)	Aabb (треуг.)
аВ	АаВВ (треуг.)	АаВb (треуг.)	ааВВ (треуг.)	ааВb (треуг.)
ab	АаВb (треуг.)	Aabb (треуг.)	ааВb (треуг.)	aabb (яйцевид.)