Класс Птицы - ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ - ТИП ХОРДОВЫЕ - ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - ЖИВОТНЫЕ

Класс Птицы

Птицы - весьма своеобразный класс высших позвоночных, освоивших воздушную среду. Внешнее и внутреннее строение птиц во многом подчинено способности к полету. Это, в первую очередь, различные морфологические адаптации, облегчающие массу тела. Кроме того, птицы являются теплокровными животными, у них высоко развита нервная система и выражена забота о потомстве. Класс насчитывает около 8000 видов современных птиц, которые входят в 35 - 40 отрядов.

Внешнее строение. Птицы имеют обтекаемое тело, относительно маленькую, но очень подвижную голову благодаря длинной шее. На челюстях имеется роговой клюв, зубы у всех птиц отсутствуют. Передние конечности видоизменились в крылья и в передвижении по твердому субстрату не участвуют (исключением являются птенцы южноамериканского гоацина, которые имеют на крыльях относительно хорошо развитые пальцы, позволяющие им цепляться за ветки деревьев). Опору для всего тела образуют только задние конечности, с помощью которых птицы перемещаются по твердому субстрату. Пальцы нижних конечностей снабжены когтями, которые могут иметь значительную длину, особенно у хищных видов. Строение задних конечностей зависит от образа жизни птицы. Хвост птиц сильно редуцирован, но это не бросается в глаза из- за хорошо развитого хвостового оперения, которое может состоять из очень длинных перьев (павлин, райские птицы, длиннохвостые попугаи и др.). Часть птиц (пингвины, страусы, киви и др.) вторично утратили способность к полету, поэтому туловище у них более тяжеловесное, а крылья относительно маленькие. Все тело птицы, кроме клюва и части нижних конечностей, покрыто перьями (у белой совы, белой куропатки и др. нижние конечности полностью оперены).

Анатомия птиц во многом способствует полету. Кожные покровы. Кожа тонкая почти без желез, исключением является копчиковая железа, выделяющая жирный секрет, который делает перья водонепроницаемыми, поэтому она лучше всего развита у водоплавающих птиц. У некоторых видов (например, дроф) копчиковая железа неразвита, поэтому их перья легко намокают.

Производными эпидермиса кожи являются роговой клюв, когти, и конечно же - перья, которые имеются только у птиц. Лишь у немногих видов (в основном нелетающих птиц) перья равномерно покрывают всю поверхность кожи, у громадного большинства перья располагаются только на определенных участках кожи - птерилиях и отсутствуют на других участках - аптериях.

Выделяют несколько типов перьев, различающихся между собой по строению и функциям. Более других бросаются в глаза самые крупные - контурные перья, которые при этом являются и наиболее сложными (рис. 378). Осевую основу такого пера образует упругий стержень, который начинается под кожей полым цилиндрическим очином, а над кожей переходит в более длинную часть - ствол. Погруженная в кожу вершина очина открывается отверстием, через которое осуществляется кровоснабжение растущего пера, остатки этих сосудов сохраняются в полости очина в виде дужки. Сам очин окружен эпидермальными клетками перьевой сумки, несмотря на то, что он располагается в толще кориума.

Вдоль ствола пера по обе его стороны располагаются опахала, при этом часто одно из них шире другого. Каждое опахало образовано многочисленными боковыми пластинками, отходящими от ствола, - бородками I порядка. По обе стороны этих бородок отходят более мелкие бородки II порядка, которые снабжены микроскопическими крючочками (см. рис. 378-Б). Соседние бородки прочно сцепляются друг с другом крючочками, формируя тонкую, но прочную пластинку опахала, которая в полете не пропускает воздух. При механических ударах эластичные бородки сгибаются и тем самым сглаживают удар, но сцепление бородок при этом может нарушиться - на опахалах образуются разрывы. Однако птица клювом легко восстанавливает целостность опахала.

На контурные перья приходится большая часть оперения птицы, они определяют обтекаемость тела в полете, защищают тело от механических повреждений и смачивания водой, а также участвуют в терморегуляции. В зависимости от расположения на теле различают несколько типов контурных перьев: маховые перья, формирующие лопасть крыла, располагаются по заднему краю крыла; верхние кроющие крыкла - перья, расположенные на крыле перед маховыми; рулевые перья - самые длинные перья хвоста; надхвостье - перья верхней части хвоста и т. д.

Контурные перья обеспечивают саму возможность полета птицы. Маховые перья обычно имеют относительно узкие наружные и более широкие внутренние опахала. Черепицеобразно налагаясь друг на друга, эти перья формируют сплошную плоскость. При опускании крыла над его верхней поверхностью образуется разреженное воздушное пространство, которое поднимает тело птицы вверх. Когда крыло поднимается, основания перьев несколько поворачиваются вокруг своей оси под напором воздушного потока сверху, при этом образуются щели, которые пропускают эти потоки. Птица может регулировать режим полета, изменяя степень раскрытия крыла, тем самым определяя его функциональную площадь. Перья хвоста позволяют изменять направление полета и эффективно маневрировать в воздухе, при этом некоторые виды птиц демонстрируют настоящее виртуозное мастерство (например, фрегаты). При посадке рулевые перья обеспечивают плавное торможение.

Пуховые перья имеют тонкий стержень, но лишены бородок II порядка, из-за чего не образуют пластинки опахал. Пуховые перья задерживают вокруг себя воздух, поэтому основная их функция - теплозащитная.

Нитевидные перья вообще лишены бородок (или они очень малочисленны), обычно они располагаются среди пуховых перьев и выполняют осязательную функцию. У многих птиц (например, насекомоядных или ночных) в углах рта имеются перья, видоизмененные в более жесткие щетинки. Пуховые и нитевидные перья имеются только у килевых птиц. У насекомоядных птиц такие щетинки увеличивают размер ротового отверстия, способствуя ловле насекомых.

Относительная масса перьев довольно значительна, у некоторых видов вес перьев более чем в 10 раз превышает вес скелета.

Перьевой покров регулярно обновляется, при этом перья могут замещаться постепенно или в ходе линек. У разных видов количество линек в течение года может быть разным, перьевой покров может меняться сезонно (при этом зимой перьев значительно больше, чем летом, например, у чижа летом около 1500 перьев, а зимой - около 2400), при размножении (чаще всего при этом оперение самцов становится очень ярким и привлекательным, чтобы произвести впечатление на самок) или в силу других причин. Часто линька сопровождается ухудшением летных качеств птицы, некоторые виды при этом меняют перья настолько быстро, что вообще временно теряют способность к полету. Естественно, в этот период птицы становятся беспомощными и поэтому стремятся укрыться в труднодоступных для хищников местах. Так поступают, например, гуси, лебеди, некоторые утки и др., часто при этом сбиваясь в большие стаи.

Перья птиц часто содержат пигмент, благодаря чему становятся очень яркими. Основная цель этого - участие в брачных ритуалах, поэтому чаще всего выделяются самцы, однако у некоторых водоплавающих птиц все наоборот - ярко окрашены самки, а оперение самцов значительно скромней, потому что именно они в последующем высиживают яйца. Пигменты позволяют оперению слиться с окружающим фоном, поэтому полярные птицы обычно имеют зимой белую окраску, чтобы не быть заметными на фоне снега, летняя окраска оперения обычно пестрая.

Скелет птиц отличается прочностью и легкостью костей (поскольку они содержат много воздуха), что весьма важно для полета. Однако относительная масса скелета птиц сопоставима с таковой млекопитающих, подавляющее большинство которых не летает, - около 8 - 18% от массы тела. Это объясняется тем, что кости конечностей птиц имеют гораздо большую длину, чем у млекопитающих (рис. 379). Осевой скелет характеризуется сращиванием костей в жесткие комплексы. Позвоночный столб состоит из гетероцельных позвонков, у которых торцевые поверхности тел имеют седловидные сочленовные поверхности, что обеспечивает высокоподвижное соединение свободных (несросшихся) позвонков. Изначально позвоночный столб включает в себя шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы.

Шейный отдел позвоночника птиц развит лучше, чем у всех остальных позвоночных. Число позвонков широко варьирует у разных видов, так, например, у попугаев их только 11, тогда как у лебедей - 23 - 25. Это делает шею (следовательно, и голову) очень подвижной. В частности, любой птице не составит труда повернуть голову на 180°, а совы (у которых глаза настолько велики, что глазодвигательные мышцы не помещаются в орбитах, поэтому глаза не могут двигаться - птица вынуждена поворачивать всю голову) могут вообще совершить почти целый оборот, развернув голову на 270°! Для сравнения - человеку не стоит пытаться повернуть голову даже на 90° во избежание серьезнейших травм.

Как и у всех высших позвоночных, первые два шейных позвонка птиц отличаются от других, образуя атланто-осевой комплекс, благодаря которому голова может поворачиваться вокруг продольной оси тела. Подобно рептилиям, череп у птиц сочленяется с атлантом посредством одного затылочного мыщелка.

Число грудных позвонков у разных видов варьирует от 3 до 10, у большинства птиц они срастаются между собой, образуя спинную кость. К каждому грудному позвонку присоединяется пара ребер, которые у птиц состоят из двух частей - спинной и брюшной, подвижно между собой сочлененных. Снизу ребра соединяются с грудиной. Такое строение грудной клетки дает птицам очевидные преимущества, поскольку появляется возможность приближать или удалять грудину от позвоночного столба в процессе дыхания. У килевых птиц грудина несет широкую костную пластинку - киль, служащий местом прикрепления мощных грудных мышц, которые обеспечивают опускание крыла в полете. У нелетающих птиц (кроме пингвинов) киль отсутствует.

Все поясничные (количество разное, например, у голубя их шесть), крестцовые (их два) и часть ближайших хвостовых позвонков (три - восемь) сливаются между собой, образуя характерный для птиц сложный крестец, который неподвижно соединяется с последним грудным позвонком. В результате образуется единое костное образование, обеспечивающее надежную защиту внутренних органов, и, кроме того, создает жесткую опору для задних конечностей.

У разных видов птиц остается пять - девять свободных хвостовых позвонков, при этом последние из них сливаются, образуя вертикальную костную пластинку - копчиковую кость, или пигостиль, к которому по бокам прикрепляются рулевые перья хвоста. Укорочение хвостового отдела облегчает тело птицы и повышает его компактность, что важно для аэродинамических характеристик в полете.

Череп птиц отличается большим объемом мозгового черепа, крупными глазницами. Образующие его кости очень тонкие, поэтому они не могут соединяться посредством швов, а просто срастаются между собой, из-за чего череп становится очень легким и прочным. Отсутствие зубов также уменьшает вес черепа.

Вторичное небо у большинства птиц отсутствует, костное дно надклювья образуют нёбные отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей, сросшиеся с парными удлиненными нёбными костями. Задние концы нёбных костей налегают на клювовидный отросток парасфеноида, причем в этом месте нёбные кости подвижно соединяются с парными крыловидными костями, задние концы которых также подвижно (суставом) соединяются с квадратными костями.

Добавочный скелет птиц также имеет ряд особенностей, способствующих полету. Плечевой пояс образован парными костями: лопаткой, коракоидом и ключицей. Длинная саблевидно изогнутая лопатка лежит поверх грудной клетки и способна подвижно перемещаться над ребрами, не стесняя при этом движения крыла. Хорошо развитый мощный коракоид нижним концом опирается на грудину и образует с ней малоподвижный сустав, а верхним соединяется с лопаткой, формируя совместно глубокую впадину для плечевого сустава. Обе ключицы срастаются в непарную вилочку (дужку), концы которой соединяются с передними концами коракоидов, препятствуя тем самым их сближению и сглаживая толчки при взмахах крыльев в полете. Таким образом, плечевой пояс создает надежную опору для крыла и в то же время сохраняет эластичность.

Свободная передняя конечность птицы видоизменилась в крыло, поэтому ее скелет очень своеобразен, несмотря на то, что состоит из типичных для пятипалой конечности отделов. Плечо образовано длинной и прочной плечевой костью, предплечье - мощной локтевой и более тонкой лучевой, тогда как кисть сильно отличается от других наземных позвоночных. В проксимальном ряду сохраняются только две косточки, которые посредством связок малоподвижно соединяются с костями предплечья. Дистальный ряд запястья срастается с костями пясти, совместно образуя две удлиненные кости, которые срастаются обоими свободными концами (проксимальными и дистальными), поэтому их также называют пястно-запястной костью, или пряжкой. Между обоими рядами костей запястья образуется подвижный межзапястный (интеркарпальный) сустав. Значительно редуцируются пальцы, из которых сохраняются только три: II, III и IV, при этом II палец имеет только одну проксимальную фалангу (к ней прикрепляются перья, образующие крылышко), III - две фаланги, IV - одну фалангу.

Соединение звеньев крыла позволяет им двигаться только в одной плоскости - плоскости крыла, иными словами, птица может только складывать и расправлять крыло.

Тазовый пояс образован парными подвздошными, седалищными и лобковыми костями, которые с каждой стороны срастаются между собой, образуя тазовые кости. Длинная подвздошная кость каждого из таких костных комплексов по всей длине срастается со сложным крестцом, что обеспечивает надежную опору для задних конечностей, которые несут на себе всю массу тела птицы вне полета. Седалищная кость также имеет значительные размеры, а палочковидная лобковая кость невелика и направлена назад. Как и у всех наземных позвоночных, все три кости образуют вертлужную впадину, с которой сочленяется головка бедренной кости.

Главная особенность тазового пояса птиц состоит в том, что лобковые кости обеих тазовых костей между собой не срастаются, оставляя впереди открытое пространство, что чрезвычайно важно для птиц, поскольку позволяет проходить крупным яйцам (например, у киви относительная масса яйца может достигать 1/5 от общего веса птицы!), покрытым жесткой скорлупой. Такой тип строения таза называется открытым. Считается, что открытый таз полезен не только самкам, но и самцам, поскольку увеличившаяся при этом подвижность стенки полости тела способствует усилению дыхательных движений птицы. Исключением являются африканские страусы, у которых лобковые кости срастаются между собой и таз становится закрытым.

Скелет свободной задней конечности состоит из бедра, голени и стопы. Мощная трубчатая бедренная кость образует тазобедренный сустав с вертлужной впадиной тазовой кости. В коленном суставе имеется сесамовидная кость - надколенник, или коленная чашечка. Голень имеет сложное строение - она образована сросшимися большой и малой берцовыми костями (рудиментарная малая берцовая прирастает к мощной большой берцовой), к которым прирастает дистальный ряд костей предплюсны (две кости), при этом образуется костный комплекс - голено-предплюсна. Дистальный ряд костей предплюсны сливается с костями плюсны, образуя свойственную птицам длинную кость - цевку, или плюсно-предплюсну. С дистальным концом цевки сочленяются проксимальные фаланги пальцев, при этом количество пальцев у птиц варьирует, например, большинство птиц имеют на нижних конечностях по четыре пальца, казуары - три, а африканский страус - по два (единственный случай среди птиц).

Мышечная система птиц более дифференцирована, чем у рептилий. Особенно хорошо развиты мышцы конечностей, при этом в передней конечности - крыле - целиком находятся очень мало мышц. Там, в основном, располагаются только сухожилия, прикрепляющиеся к костям свободной конечности, а сами мышцы вынесены из крыла и начинаются на костях туловища. Наиболее хорошо развита мышца, опускающая крыло, - грудная мышца, которая является самой крупной у килевых птиц (ее масса достигает 20% от массы тела), что вполне объяснимо, поскольку для того, чтобы с большой силой опустить крыло в полете, требуется значительно больше усилий, чем для того, чтобы это крыло поднять (крыло поднимают подключичные мышцы, расположенные под грудными). Напомним, что именно быстрое опускание крыла создает над ним разреженное воздушное пространство, которое обеспечивает подъемную силу для птицы. Для прикрепления огромных грудных мышц обычных для позвоночных костных структур туловища оказывается недостаточным, поэтому у летающих птиц и пингвинов имеется крупный вырост грудины - киль, который мы уже упоминали выше при описании скелета.

Весьма значительно развита мускулатура задних конечностей, где насчитывается до 35 мышц. Особенно хорошо мускулатура задних конечностей развита у бескилевых птиц (страусов и киви), которые перемещаются исключительно с их помощью. Сила этих мышц очень велика, например, африканский страус пинком ноги может легко убить человека и даже нанести серьезное повреждение льву.

У птиц хорошо развита подкожная мускулатура, за счет которой птица может поднимать перья, например, когда холодно (птица при этом «нахохливается»).

Пищеварительная система имеет типичное для высших позвоночных строение, однако ей присущи некоторые особенности, которые, в основном, связаны с приспособлением к полету. Как мы уже отмечали, у птиц отсутствуют зубы, что в значительной мере уменьшает массу тела. Однако у них имеется легкий и прочным роговой клюв, состоящий из верхней части — надклювья и нижней - подклювья. Особенности кинетизма черепа, описанные выше, делают клюв очень подвижным, поэтому он способен совершать самые разнообразные (часто очень сложные) движения.

Клюв птицы служит не только для захвата, удержания и измельчения пищи, но и выполняет множество других функций. Например, с помощью клюва птица приводит оперение в порядок (чистит, чинит поврежденные перья, укладывает их, наносит секрет копчиковой железы). Клюв - грозное оружие в драках с сородичами, нападении и при отражении агрессии врага (например, какаду без труда перекусывает стальную проволоку толщиной более миллиметра!). С помощью клюва птицы сооружают гнезда, причем нередко очень сложной конструкции (например, ремез, многие ткачиковые и др.), клюв необходим при сооружении дупла. Наконец, некоторые птицы (например, определенные виды вьюрков) клювом манипулируют «орудиями труда» (например, иголкой кактуса), выковыривая насекомых из труднодоступных щелей. Форма клюва у птиц весьма разнообразна, она зависит от характера пищи и того, каким образом птица ее добывает.

Язык имеется у всех птиц, но его форма широко варьируется, например, у гусиных он широкий и плоский, у хищных - короткий и твердый, у голубя - ороговевший и заостренный на конце, у вертишеек - длинный и тонкий и т.д. Обычно язык у птиц очень подвижный. Слюнные железы у некоторых видов развиты хорошо, например, у стрижей-саланганов, которые строят свои гнезда из затвердевшей слюны (деликатес китайской кухни), однако нередко они частично редуцируются, а у козодоев редуцируются почти целиком.

Пищевод очень длинный, поскольку птицы отличаются длинной шеей, у многих птиц (голубей, куриных, попугаев и др.) в нижней части пищевода имеется расширение - зоб, которого нет у других позвоночных. В зобе пища временно накапливается и частично перерабатывается (за счет ферментов, которые поступают из нижележащего железистого желудка). У некоторых видов (голубей, фламинго и др.) в период выкармливания клетки слизистой оболочки зоба быстро делятся, слущиваются и образуют жирную массу (метафорично названную «птичьим молочком» — на самом деле молоко продуцируют только млекопитающие), которую птица скармливает птенцам. У многих видов, например, вороновых, зоба нет.

Без резких границ пищевод переходит в желудок, который у птиц подразделяется на два отдела: переднего - железистого и заднего - мускульного. Железистый отдел имеет относительно тонкие стенки (однако они толще, чем у пищевода), в нем пища подвергается химическому воздействию желудочного сока, компоненты которого вырабатывают железы слизистой оболочки. Стенки мускульного желудка значительно более толстые, прежде всего за счет мощной мускулатуры. Изнутри он выстлан плотной кутикулярной выстилкой, которую образует затвердевший секрет расположенных в нем желез. Кроме того, в полости мускульного желудка находятся мелкие камешки, специально проглатываемые птицей. Здесь пища, пропитанная желудочным соком железистого отдела желудка, проходит механическую обработку. Мощные сокращения мускулистых стенок перемешивают пищу, которая при этом перетирается жесткими стенками, образующими утолщения и складки, и камешками, выполняющими функцию жерновов. При этом давление в полости мускульного желудка может быть очень высоким. Таким образом, птица эффективно компенсирует отсутствие зубов. Степень развития мускульного желудка у разных видов птиц неодинакова и зависит от типа пищи. Наиболее хорошо он развит у куриных и других птиц, питающихся грубой пищей. Напротив, у хищных и насекомоядных (которые, по сути, также являются хищниками - просто они поедают мелких животных) видов мускульный желудок развит слабо. От мускульного желудка отходит двенадцатиперстная кишка, в петле которой располагается поджелудочная железа. У большинства птиц печень крупная и снабжена желчным пузырем, но у некоторых (например, у голубя) его нет, желчный проток открывается, как у всех высших позвоночных, в двенадцатиперстную кишку, но отдельно от протоков поджелудочной железы. Тонкая кишка птиц имеет значительную длину, она переходит в толстую кишку, причем на границе между ними у большинства видов имеется пара небольших слепых выростов, каждый из которых является слепой кишкой. У птиц прямой кишки нет и толстая кишка непосредственно открывается в клоаку, на спинной стороне которой имеется слепой вырост - фабрициева сумка, являющаяся центральным органом иммунной системы (именно здесь образуются В-лимфоциты). Отсутствие прямой кишки позволяет облегчить вес птицы, но при этом становится невозможным накапливать фекалии в кишечнике, поэтому птицы очень часто испражняются.

Для птиц характерна высокая скорость пищеварения, например, сова за 3 часа полностью переваривает мышь, а домовый воробей - зерно. Еще быстрее перевариваются насекомые: жук - за 1 час, гусеница - за 15 минут.

Дыхательная система птиц имеет очень сложное строение. Нижние воздухоносные пути представлены гортанью, которая поддерживается черпаловидными и перстневидным хрящами, очень длинной трахеей и системой бронхов. Различают несколько типов бронхов. Первичные бронхи - мезобронхи - образуются при разделении нижней части трахеи и входят в ткань соответствующего легкого. Мезобронхи дают ответвления на брюшную сторону - вентробронхи (их обычно 4) и на спинную - дорсо- бронхи (обычно их 7 - 10), которые соединяются между собой посредством многочисленных мелких (у цыпленка их толщина около 0,5 мм) бронхов III порядка - парабронхов. От парабронхов отходит множество тонкостенных ячеистых бронхиол. Оплетенные кровеносными сосудами бронхиолы образуют морфофункциональную структуру легкого, а в своей совокупности составляют респираторный отдел.

Характерной особенностью дыхательной системы птиц является наличие тонкостенных воздушных мешков, которые представляют собой выросты бронхов и располагаются между внутренними органами, а их отростки проникают под кожу, между мышцами и в полости костей. Легочные мешки значительно превосходят по объему относительно некрупные легкие, они играют очень важную роль в осуществлении крайне своеобразного дыхательного акта птиц.

У птиц осуществляется типичное для амниот реберное дыхание. При вдохе части ребер, которые у птиц подвижно соединены между собой, смещаются и отдаляют грудину от позвоночного столба, при этом задняя часть грудины отодвигается дальше. Поскольку давление в легких снижается, атмосферный воздух через ноздри засасывается в ротовую полость и через гортанную щель попадает в полость гортани, затем воздух проходит по трахее, бронхам и поступает в задние легочные мешки и частично в легкие. Воздух, который ранее находился в самих легких, выходит из них в передние мешки. Выдох сопровождается уменьшением объема грудной клетки, при этом мешки сжимаются и богатый кислородом атмосферный воздух из задних мешков выдавливается в парабронхи легких, где происходит газообмен, а использованный воздух из передних мешков - в трахею и через нее наружу.

Таким образом, в легких птиц воздух движется только в одном направлении, что принципиально отличает дыхательную систему этого класса от всех других наземных позвоночных. Лишь небольшая часть легкого, присущая большинству птиц, вентилируется в обоих направлениях. Односторонний непрерывный поток свежего воздуха делает газообмен в легких птиц непрерывным, тогда как у всех других классов диффузия газов прекращается, когда концентрации газов в крови и легочном воздухе становятся равными. Поэтому содержание СО2 в артериальной крови у птиц более низкое, а содержание О2 в артериальной крови выше, чем в выдыхаемом воздухе.

Более совершенный механизм газообмена позволяет птицам сохранять активность в условиях гипоксической гипоксии (т. е. при небольшом содержании кислорода в разреженном воздухе), что позволяет птицам летать на очень большой высоте. Экспериментально птицам создавали в барокамере условия, соответствующие высоте 6100 м, при этом воробьи и волнистые попугайчики сохраняли способность летать, тогда как мыши в аналогичной ситуации теряли всякую активность и впадали в коматозное состояние.

Ранее среди зоологов существовало мнение, что характер дыхательного акта у птиц в полете определяется не реберным дыханием, а работой крыльев, однако сейчас доказано, что взмахи крыльев и дыхательные движения происходят независимо друг от друга и несинхронно.

Гортань птиц не участвует в голосообразовании, эту функцию у них выполняет так называемая нижняя гортань, расположенная в области бифуркации трахеи - разделения ее на два бронха, соответственно гортань, расположенная перед трахеей, называется у птиц верхней гортанью. Строение голосового аппарата у разных видов широко варьирует, в типичном случае он представлен расширением, поддерживаемым опорными кольцами. Между нижним кольцом трахеи и вышерасположенным кольцом натянуты наружные голосовые перепонки. От точки соединения бронхов в полость нижней гортани вдается хрящевой козелок, от которого к стенкам трахеи отходят тонкие складки - полулунные, или внутренние голосовые перепонки (рис. 380). Изменения натяжения голосовых перепонок, вызванные сокращением бронхотрахейных мышц, при прохождении воздуха через трахею служат у птиц источником звука.

Многие птицы издают резкие, пронзительные звуки, однако немало видов певчих птиц демонстрируют удивительно красивые и сложные мелодии. Очень часто певчие птицы учатся у более опытных «исполнителей», запоминают посторонние звуки, что делает их пение чрезвычайно разнообразным (например, пение соловьев различных географических регионов значительно различается). Ряд видов птиц способны освоить человеческую речь, особенно талантливыми говорунами являются попугаи и представители семейства врановых (слово для птицы является только звуком, а не обобщенным символом).

Дыхательная система служит не только для газообмена, но также позволяет птицам регулировать теплоотдачу. При повышении температуры внешней среды у птиц резко возрастает частота дыхательных актов (это называется полипноэ), что влечет за собой испарение жидкости из воздухоносных путей и, соответственно, охлаждение организма. Поэтому многие птицы (например, страусы) могут без вреда для себя выдерживать очень высокую температуру окружающего воздуха (те же страусы не перегреваются при t +50°С).

Кровеносная система птиц характеризуется полным разделением артериальной и венозной крови, причем не только в сердце, но и в сосудистом русле (за исключением печени, где кровообращение имеет свои особенности), это принципиально отличает птиц от всех ранее изученных классов позвоночных.

Сердце птиц четырехкамерное (два предсердия и два желудочка), поскольку артериальная и венозная части желудочка разделены полной перегородкой, поэтому артериальная и венозная кровь разделяется не только в предсердиях, но и в желудочках. Таким образом, сердце птиц состоит из двух половин, при этом в правой половине (правые предсердие и желудочек) находится только венозная кровь, а в левой половине (левые предсердие и желудочек) - только артериальная, ни в одной из камер кровь не смешивается. В правом предсердно-желудочковом отверстии находится крупный мускульный клапан, в левом - двух- или трехстворчатый сухожильный клапан. Стенки желудочков значительно толще предсердий, особенно толстая стенка у левого желудочка (его полость также больше). В правое предсердие впадают полые вены: одна задняя и две передние, которыми заканчивается большой круг кровообращения, от правого желудочка отходит одна легочная артерия, с которой начинается малый круг. В левое предсердие впадают легочные вены, от левого желудочка отходит единственная - правая - дуга аорты. Как и у всех других позвоночных, сердце лежит в полости перикарда (околосердечной сумки).

Артериальная система большого круга кровообращения начинается единственной сохранившейся дугой аорты, которой у птиц является правая дуга, отходящая от левого желудочка сердца. Вскоре эта дуга отделяет мощные (их диаметр больше диаметра самой аорты) правую и левую безымянные артерии, круто поворачивается над правым бронхом и направляется вниз, переходя в спинную аорту. Безымянные артерии разделяются на общие сонные артерии, которые направляются к голове, разделяясь на наружную и внутреннюю ветви, и более мощные подключичные артерии, которые вскоре разделяются на плечевую артерию, кровоснабжающую крыло, и мощную грудную артерию, кровоснабжающую грудные мышцы.

Спинная аорта по своему ходу отдает соответствующие ветви к внутренним органам, задним конечностям (крупные бедренные артерии) и распадается на парные подвздошные и непарную хвостовую артерии. Таким образом, все ткани птиц снабжаются чистой артериальной кровью.

Венозная система характеризуется частичной редукцией воротной системы почек. Венозная кровь от головы, шеи, крыла и грудных мышц собирается в правую и левую передние полые вены, которые впадают в переднюю часть правого предсердия. Венозная кровь от задней части тела собирается в непарную заднюю полую вену, в которую также впадает печеночная вена.

Для птиц характерен высокий сердечный индекс, величина которого зависит от массы тела (у мелких он больше, чем у крупных), ее подвижности (у более подвижных он выше) и многих других факторов. Работа сердца значительно интенсивнее, особенно у мелких видов (например, у синицы московки массой 8 г частота сердечных сокращений составляет примерно 1037 ударов в минуту). В полете работа сердца значительно усиливается, что связано с резким увеличением потребности работающих мышц в кислороде (например, у голубя массой 250 г в покое сердце делает около 165 ударов в минуту, а в полете - 550). Напротив, при нырянии частота пульса замедляется, например, у оляпки через 5 сек. после погружения в воду пульс урежается до 73%, через 10 сек. - до 48%, а через 15 сек. - до 42% от нормальных показателей.

У птиц по сравнению с рептилиями увеличен относительный объем крови, ее давление в сосудистом русле выше. Кислородная емкость крови значительно больше (примерно в два раза), чем у рептилий. Общее количество гемоглобина очень велико, поскольку у птиц высокое содержание эритроцитов в крови. Все эти показатели, а также полное разделение артериальной и венозной крови в сосудах позволило поднять уровень обменных процессов настолько высоко, что у птиц температура тела стала постоянной, т. е. птицы являются гомойотермными животными. У разных птиц температура тела неодинакова (от 39 до 45°С).

Постоянная температура тела делает возможным стабильную работу внутриклеточных ферментных систем на почти неизменном уровне, что влечет за собой постоянно высокую активность организма. Это дает теплокровным животным несомненное преимущество перед холоднокровными, так как последним для нормального течения биохимических реакций необходима определенная температура окружающей среды, при которой могут оптимально функционировать внутриклеточные ферменты.

Лимфатическая система характеризуется отсутствием лимфатических сердец (тазовые сохраняются у страусов и некоторых других). Значительное количество лимфатических сосудов впадает в вены таза.

Выделительная система, как и у всех амниот, представлена парой очень крупных тазовых почек, которые состоят из нескольких долек (например, у голубя их три). Более крупные, чем у рептилий и млекопитающих, размеры почек (например, у крохаля почки составляют 2,6% от массы тела) объясняются очень высокой активностью метаболизма птиц. На вентральной стороне почек располагаются небольшие образования - надпочечники, которые являются эндокринными железами. Общее количество нефронов в почке составляет несколько десятков тысяч, что намного больше, чем у рептилий. Мочевого пузыря у птиц нет, что часто связывают с общей тенденцией к облегчению массы тела, однако количество выделяемой птицами мочи настолько мало, что ее масса все равно не смогла бы оказать существенного влияния на летные характеристики.

Половая система. Мужская половая система представлена двумя семенниками и половыми протоками, совокупительный орган имеется лишь у немногих видов. Размеры семенника очень сильно увеличиваются к периоду размножения (например, у скворца - в 1500 раз). Семяпроводы тянутся вдоль спинной стороны полости тела параллельно мочеточникам и впадают в клоаку.

Функциональный совокупительный орган, похожий на орган крокодилов и черепах, имеется только у бескилевых, гусиных и тинаму. У аистов, цапель и дроф этот орган в значительной степени редуцирован, у других видов вообще отсутствует и сперма поступает в половые пути самки при тесном соприкосновении клоак самца и самки. Оплодотворение всегда внутреннее.

Женская половая система птиц состоит из яичников и половых путей. Обычно сохраняется только одна половина органов - левый яичник и левый яйцевод. У немногих видов (куриных, пастушков, гагар, попугаев, сов, дневных хищников) правый яичник может присутствовать, но правый яйцевод практически отсутствует.

Богатые желтком зрелые яйцеклетки попадают из яичника в полость тела, причем, даже если присутствует правый яичник, в основном функционирует левый. Но независимо от того, из какого яичника вышла яйцеклетка, она поступает в воронку яйцевода, который имеет организацию, сходную с рептилиями. В проксимальном отделе яйцевода (маточной трубе, или собственно яйцеводе) вокруг зиготы сначала образуется толстый слой белковой оболочки (белок яйца), который выделяют железистые клетки эпителия, а потом двумя тонкими подскорлуповыми оболочками, все это длится несколько часов (например, у курицы 3 - 6 ч.). Следующий, более широкий отдел (матка) содержит железы, которые секретируют жесткую наружную известковую оболочку. Стенки дистального отдела яйцевода (влагалища) имеют хорошо развитую мускулатуру, с помощью которой яйцо выдавливается в клоаку и выходит наружу.

Яйца птиц могут быть очень крупными, поэтому редукция половых органов правой стороны является для птиц очень полезной, поскольку развивающиеся яйца следуют по яйцеводу строго поочередно. Если бы оба яйцевода были одинаково функциональны, очень крупные яйца, которые характерны для птиц, попросту не смогли бы разминуться. Напомним, что у птиц таз открытого типа, т. е. лобковые кости не соединяются друг с другом, что позволяет пропускать большие яйца.

Скорлупа яиц может быть окрашена очень разнообразно. При этом птицы, которые гнездятся в хорошо защищенных местах (например, в дуплах), откладывают белые яйца, а те, кто строит открытые гнезда, - яйца, окрашенные в цвета окружающего фона, что делает их менее заметными.

Размеры половых органов птиц зависят от времени года, например, яйцевод вне периода размножения истончается и в виде тонкой трубки прилежит к спинной стороне полости тела, однако когда яичник выделяет яйцеклетки, он удлиняется, а стенки становятся гораздо толще, также увеличивается воронка.

Развитие птиц проходит в яйце за счет очень большого количества желтка, который скапливается в вегетативном полушарии яйца. Дробление дискоидального типа, при этом борозды дробления не распространяются на богатое желтком вегетативное полушарие, поэтому на анимальном полюсе из бластомеров формируется диск, который сначала состоит из одного слоя клеток, а потом становится многослойным. В отличие от пресмыкающихся, птицы в течение всего периода эмбрионального развития согревают яйца теплом своего тела (высиживают). Для того чтобы выдержать вес родителя, оболочка яйца должна быть достаточно твердой, поэтому у птиц она жесткая, известковая.

Некоторые птицы сами яйца не греют, но создают вокруг них условия, при которых наружная температура повышается. Например, самец сорной курицы сооружает над отложенными самками яйцами кучу гниющего мусора, которая действует как инкубатор, поскольку процессы гниения всегда сопровождаются выделением тепла. Птица тщательно регулирует температуру мусорной кучи, для чего засовывает в нее свою голову. При необходимости охладить гнездо куча разбрасывается, а при необходимости согреть — накидывается вновь.

Большинство птиц откладывают яйца в специально построенные гнезда, которые могут быть совсем простыми (например, кучка веточек и травинок у голубя) или очень сложными, некоторые птицы (дятлы, многие попугаи и др.) выдалбливают дупла или занимают чужие. Значительно реже яйца откладываются прямо на грунт без всякой подстилки.

По завершении развития птенец пробивает изнутри скорлупу яйца (для этого на клюве имеется специальное приспособление - яйцевой зуб) и выходит наружу, т. е. вылупляется.

Птицы очень заботятся о потомстве. Только что вылупившиеся птенцы могут иметь разную степень развития. У одних птиц (куриных, гусиных, дроф, бескилевых и др.) из яйца выходят зрячие птенцы, покрытые пухом и способные вскоре самостоятельно ходить и клевать пищу, - это выводковые птенцы. У других (воробьиных, голубей, стрижей, дятлов и др.) вылупляются совершенно беспомощные птенцы гнездового, или птенцового, типа. У них закрыты глаза, голая кожа, поэтому самостоятельно передвигаться и тем более питаться они не могут.

Нервная система птиц организована очень высоко. Головной мозг имеет большие размеры и всегда превышает массу спинного мозга (у куриных - наполовину, а у голубей - в два с половиной раза) (рис. 381). Увеличение размеров мозга, в первую очередь, связано со значительным укрупнением полушарий конечного мозга, которые по своей массе соответствуют всем остальным отделам головного мозга (у куриных) или даже превосходят их (у хищных птиц вдвое, а у попугаев - втрое). Обонятельные доли очень малы, что связано с плохим обонянием птиц. Свод мозга в основном первичный, с небольшими участками серого вещества, его строение в общих чертах сходно с пресмыкающимися, основная масса серого вещества полушарий приходится на полосатые тела, которые являются основным интегрирующим центром нервной системы. Поэтому головной мозг птиц, как и рептилий, относится к зауропсидному типу. У птиц особенно хорошо развиты базальные ядра полосатого тела, осуществляющие ассоциативные реакции.

Промежуточный мозг небольшой, эпифиз мал, гипофиз развит хорошо и состоит из трех долей (передней, средней и задней). В среднем мозге выделяются очень крупные зрительные доли, которые сильно отодвинуты в боковых направлениях от срединной линии ствола мозга расположенным сзади массивным мозжечком. Значение зрительных долей очень велико, поскольку зрение для птиц имеет большое значение (особенно у дневных), а именно в этом отделе мозга происходит высший анализ сигналов, полученных от периферических органов зрения. У млекопитающих эту функцию выполняет кора полушарий конечного мозга. Мозжечок развит значительно лучше, чем у рептилий, поэтому птицы способны совершать сложнейшие высококоординированные движения, что особенно важно в полете.

Спинной мозг имеет типичное сегментированное строение - в области отхождения нервов, формирующих сплетения, образуются местные утолщения спинного мозга. Длина спинного мозга у взрослых особей короче позвоночного столба.

Периферическая нервная система. От головного мозга отходят двенадцать пар черепных нервов, при этом XI пара (добавочный нерв) не полностью отделен от X пары (блуждающего нерва). От спинного мозга посегментно отходят передние и задние корешки, которые, соединяясь, образуют парные спинномозговые нервы. Передние ветви некоторых нервов образуют нервные сплетения (плечевое и пояснично-крестцовое), волокна которых иннервируют кожу и мышцы конечностей.

Органы чувств. Орган зрения у птиц развит очень хорошо, поскольку для большинства птиц зрение является основным способом ориентации. Глаза обычно очень большие, особенно у ночных птиц. Относительное соотношение массы глазных яблок к массе тела у разных птиц широко варьирует, что связано с условиями жизни. Например, у гусей, которым необходимо видеть близлежащие предметы, соотношение 1/570, тогда как совы, питающиеся ночью, имеют соотношение 1/30. Кроме того, у совы выражено бинокулярное зрение, т. е. у них зрительные оси обоих глаз совпадают. Это достигается благодаря наличию у этих птиц лицевого диска. У большинства других птиц зрение монокулярное, т. е. каждый глаз имеет свою зрительную ость, что позволяет птице охватывать зрением очень большое пространство не только спереди, но и с боков (поле зрения при этом около 150°, а при монокулярном - 30 - 50°). Однако совы компенсируют недостаточно большое поле зрения уникальной подвижностью шеи - они легко поворачивают голову на 270° вокруг своей оси.

По строению глаза птиц напоминают глаза рептилий. Птицы отличаются наиболее совершенным среди всех позвоночных двойным механизмом аккомодации глаза. При этом хрусталик не только изменяет свою кривизну под действием ресничной мышцы, но также изменяется расстояние между хрусталиком и сетчаткой. Это достигается сокращением особых кольцевых мышц, окружающих склеру. Таким образом, хрусталик может более широко изменять свои параметры, обеспечивая при этом оптимальную фокусировку лучей, попадающих на сетчатку. Все это обеспечивает глазу птицы удивительную остроту, особенно у хищных птиц, например, сокол-сапсан замечает движущуюся добычу на расстоянии до 1100 м, при этом высочайшая разрешающая способность позволяет детально видеть предмет. У ночных птиц сетчатка улавливает очень небольшие порции света, например, совы видят ночью мышь при освещении всего в 0,000002 люкса.

Орган слуха состоит из среднего и внутреннего уха, в котором улитка развита лучше, чем у пресмыкающихся, и обособлена перехватом от мешочка преддверия. В барабанной полости имеется одна слуховая косточка (стремечко), слуховые трубы объединяются и открываются в глотку общим отверстием. Барабанная перепонка натянута ниже уровня кожи на дне небольшой воронки, представляющей собой зачаток наружного слухового прохода. У некоторых видов (например, сов) воронка достаточно глубока, к тому же она окружена кожной складкой и специализированными перьями. Все это позволяет более тонко улавливать звуковые волны, концентрировать их и направлять к барабанной перепонке. У сов правое и левое ухо находятся на разных горизонтальных уровнях, поэтому звук, распространяющийся по вертикали, доходит до каждого из них неодинаково быстро, это позволяет птице точно определять источник звука. Некоторые птицы (например, яванский саланган) способен к эхолокации, поэтому они способны летать в полной темноте пещер и при этом не натыкаться на предметы.

Обоняние у большинства птиц почти неразвито, хорошо различать запахи могут лишь немногие виды, например, новозеландская бескрылая птица киви, которая разыскивает пищу в подстилке, гриф-индейка, отыскивающий падаль по запаху, и некоторые другие.

Высокоразвитая нервная система птиц обусловливает очень сложное поведение, в том числе и социальное. Они легко приобретают условные рефлексы, особенно врановые, попугаи и некоторые другие. Однако основным регулятором поведения остаются безусловные рефлексы, при этом птицы демонстрируют наиболее сложную инстинктивную деятельность среди всех позвоночных животных.

Все современные птицы относятся к подклассу настоящих птиц, или веерохвостых. Для них характерна крупная костная грудина, отсутствие брюшных ребер и развитых свободных пальцев на передней конечности, но главное - укороченный хвост, из-за чего рулевые перья располагаются на нем в виде веера. Этих признаков не имеют представители полностью вымершего подкласса ящерохвостых птиц. Настоящие птицы делятся на три надотряда: бескилевые (бегающие), пингвины (плавающие) и килевые (летающие).

Надотряд бескилевыье, или страусовыье, птицыь включает в себя птиц неспособных к машущему или планирующему полету, но хорошо приспособленных к передвижению с помощью шага или быстрого бега. Причем скорость бега может быть очень высокой, например, африканские страусы развивают до 60 км/час, делая при этом трехметровые шаги. У всех у них имеются мощные длинные задние конечности с сокращенным числом пальцев. Только киви четырехпалые, тогда как у других видов имеется лишь по три пальца, а у африканского страуса - всего два, это единственный случай среди птиц. Поскольку эти птицы не летают и передние конечности практически не используются, они развиты очень слабо, а у киви почти полностью редуцированы. Также недоразвит и пояс передних конечностей - ключица рудиментарна или вообще отсутствует, а коракоид и лопатка очень малы и срастаются в одну кость. Плоская, небольшая грудина не имеет киля. Копчиковая кость очень мала или практически отсутствует.

Наряду с этим, бескилевые выделяются рядом примитивных признаков. Кости их черепа и таза срастаются поздно и зачастую не до конца. Кости гораздо слабее пневматизированы, чем у других птиц - этим птицам незачем сдерживать свой вес, поскольку они не летают. У взрослых птиц аптерии отсутствуют (но имеются у птенцов), поэтому перья равномерно покрывают всю поверхность тела, однако нижние конечности, как правило, не оперены. Перья не дифференцированы на функциональные группы,

как это имеет место у летающих птиц. Поскольку на бородках II порядка отсутствуют крючочки, на перьях не образуются сомкнутых сплошных опахал и все перья рассучены. Такое оперение служит только термоизоляции. Копчиковая железа отсутствует. На коже имеется грудная мозоль. Самцы бескилевых птиц обладают функционирующим копулятивным органом.

За исключением киви, бескилевые птицы имеют очень крупные размеры. Самые большие современные птицы - африканские страусы достигают почти трех метров в высоту при массе до 100 кг. Они питаются разнообразной растительной пищей и мелкими животными. Большинство ведут дневной образ жизни и только киви активны ночью, отыскивая себе пищу (главным образом мелких беспозвоночных) в лесной подстилке с помощью прекрасно развитого обоняния (напомним, что у большинства птиц обоняние очень слабо). У всех бескилевых птиц птенцы выводкового типа.

Бескилевые птицы обитают, главным образом, в южном полушарии (Южная Америка, Африка, Австралия и Новая Зеландия). Все современные виды входят в четыре отряда: африканские страусы, американские страусы, или нанду, австралийские страусы, или казуары, бескрылые, или киви. Киви в последнее время почти полностью истреблены людьми, а также завезенными крысами, собаками и кошками. Страусы имеют некоторое промысловое значение, используются их прочная кожа, мясо и яйца. Страусов часто держат на фермах и искусственно разводят, причем география таких хозяйств постоянно расширяется, охватывая в том числе и Россию. Выяснилось, что страусы (главным образом австралийские эму, реже африканские страусы) прекрасно выдерживают морозы, неприхотливы к кормам, быстро размножаются и растут.

Надотряд пингвины включает в себя около 15 видов весьма своеобразных птиц, прекрасно адаптированных к долгому пребыванию в открытом море. Пингвины неспособны летать, поэтому у этих групп имеются некоторые сходные признаки. Не выражена пневматизация костей, при этом костные ячейки заполнены маслянистым костным мозгом, что делает скелет относительно тяжелым. Отсутствуют аптерии, поэтому перьевой покров равномерно и плотно покрывает кожу. Перья мелкие, но имеют очень оригинальное строение - основу пера составляет широкий и плоский ствол, а опахала развиты очень слабо, поэтому оперение напоминает чешуйки. Перьевой покров сменяется один раз в году, при этом новое перо выталкивает старое и становится на его место. Линька проходит на суше, поэтому пингвины все это время не плавают и, соответственно, ничего не едят.

Несмотря на то что пингвины не могут летать, у них чрезвычайно хорошо развит киль грудины, что необходимо для прикрепления многочисленных пучков очень мощной грудной мускулатуры, на долю которой приходится около 25% общей массы птицы. Эта мускулатура имеет очень важное значение для пингвинов, поскольку она управляет движениями крыльев во время движения под водой, при этом птица как бы парит в толще воды. Передвижение в воде привело к функциональной адаптации передних конечностей (крыльев), которые у пингвинов видоизменены в ласты, используемые для гребли. Во время спокойного плавания по поверхности воды пингвины используют задние конечности, которые отнесены далеко назад. Между пальцами задних конечностей имеется плавательная перепонка. Плюсневые кости, которые входят в состав цевки, у пингвинов срастаются не полностью и разделены отверстиями. Этот признак оценивается как примитивный.

Большинство видов пингвинов гнездятся большими колониями, собираясь сотнями тысяч пар. Этих птиц отличает моногамность, причем пары создаются надолго, по-видимому, на всю жизнь. Гнезда делают из мелких камней или вовсе не сооружают их. Яйца насиживают попеременно оба родителя, при этом свободная особь отправляется на кормежку в море. Реже яйца насиживает только один самец. Для согревания яйца у многих видов имеется кожистая складка на брюхе, которая покрывает яйцо и не дает ему остыть, при этом яйцо часто лежит прямо на задних конечностях птицы. Птенцы вылупляются беспомощными и слепыми, но покрытыми густым пухом, родители их кормят полупереваренной рыбой.

Пингвины распространены в южном полушарии, главным образом в Антарктике. Кроме того, их можно встретить у южных берегов Южной Америки, Африки и Австралии. Один вид гнездится на Галапагосских островах вблизи экватора. Все современные виды пингвинов входят в один отряд пингвины с одним семейством пингвиновых. Промыслового или хозяйственного значения пингвины не имеют.

Надотряд килегрудые птицы объединяет большинство видов (около 8500) современных птиц. В основном это летающие птицы, но некоторые виды вторично утратили способность к полету. Для килегрудых птиц характерны облегченные пневматичные кости, грудина с хорошо развитым килем. У вторично-нелетающих видов грудина плоская и без киля. Плечевой пояс нормального строения, плюсневые кости в цевке полностью сросшиеся, копчиковая кость выражена. Дифференцированные на функциональные типы перья располагаются лишь по птерилиям. На контурных перьях имеются сомкнутые опахала. Многие виды килегрудых имеют существенное значение для хозяйственной деятельности человека. Некоторые из них добываются во время охоты, другие одомашнены (куры, индейки, утки, гуси, цесарки и др.).