ПЛАСТИДЫ - СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ - КЛЕТКА

ПЛАСТИДЫ

Пластиды являются органеллами, присущими исключительно растениям. В различных количествах они присутствуют в любой живой растительной клетке и в своей совокупности образуют пластидом клетки. Популяция пластид гетерогенна. Выделяют три основных типа пластид: хлоропласты (зеленые), хромопласты (различные пластиды от желтого до красного цветов) и лейкопласты (бесцветные). Всех их объединяет общее происхождение, наличие внутренних мембран, а также собственного генома и аппарата биосинтеза белка, что говорит о некоторой автономности этих органелл. Обычно в каждой клетке можно обнаружить только один тип пластид.

Хлоропласты имеют наибольшее значение для растения. Они встречаются у большинства живых клеток зеленых органов растения и часто занимают большую часть объема протопласта. Форма хлоропластов чаще всего бывает линзовидной, хотя у водорослей (у них чаще всего присутствует всего один огромный хлоропласт, называемый хроматофором) она может быть очень разнообразной - чашеобразной, спиралевидной и др. Хлоропласты - очень крупные внутриклеточные структуры. Нередко их размер превышает размер ядра, но обычно ширина 2-4 мкм и длина - 5-10 мкм. Хроматофоры водорослей еще больше - до 50 мкм в длину. Численность хлоропластов в различных клетках очень варьирует - от 5-7 в клетках эпидермы тополя до 1000 в гигантских клетках мезофилла листьев махорки. Хлоропласты особенно многочисленны в тех клетках, которые хорошо освещены, клетки корня, как правило, не имеют этих пластид. Нет их и в выделительных клетках. Общая численность хлоропластов взрослого дерева может доходить до ста миллиардов.

В клетке хлоропласт обычно располагается в пристеночной цитоплазме, причем их форма и численность может изменяться в ответ на действие некоторых факторов окружающей среды. Например, у растущих в тени растений хлоропласты становятся крупнее и богаче хлорофиллом. Положение этих органелл в клетке также непостоянно и зависит от интенсивности освещения.

Хлоропласты во многом сходны с митохондриями (рис. 40). Они имеют оболочку, образованную двумя мембранами, между которыми находится межмембранное пространство шириной около 20 - 30 нм. Оболочка ограничивает содержимое хлоропласта, заполненное стромой (ее также называют матриксом). В отличие от митохондрий, хлоропласты имеют еще и третью мембранную систему - ламеллярную. Она происходит от внутренней мембраны оболочки, но связь ее с ламеллами у взрослого хлоропласта представляется спорной.

Внутренние мембраны образуют мешочки двух типов. Одни из них имеют вид небольшого диска с межмембранным пространством около 20 - 30 нм. Такие диски называются тилакоидами. Они образуют стопки - граны, которые лежат очень тесно, но не сообщаются между собой. Количество тилакоидов в гране достигает нескольких десятков, поэтому граны можно различить даже под световым микроскопом.

Другой тип мешочков называют ламеллами стромы, или межгранными тилакоидами. Они имеют гораздо большую длину и простираются от одной граны до другой.

Наличие и количество тилакоидов свидетельствует об интенсивности фотосинтетических реакций, потому что именно в их мембранах находятся соединения, осуществляющие фотосинтез.

Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную ДНК, которая находится в строме и представляет собой кольцевую молекулу, а также рибосомы. Хлоропласты способны самостоятельно синтезировать около сотни белков, которые, в частности, входят в состав рибосом и мембран тилакоидов. Однако автономия далеко не полная и органеллы нуждаются в белках, синтез которых определяется геномом ядра. Полагают, что ни один из синтезированных в пластиде белков не покидает органелл.

Хромопласты представляют собой видоизмененные хлоропласты (рис. 41). Сохраняя общий тип строения, хромопласты имеют ряд существенных отличий. Размеры у них меньше, отсутствует внутренняя мембранная система, поэтому нет и хлорофилла. Красный цвет обусловлен пигментами, которые относят к числу каротиноидов. Эти вещества могут находиться в строме хромопласта в двух состояниях. Поскольку каротиноиды принадлежат к числу жирорастворимых соединений, их можно обнаружить растворенными в каплях жира. Такие капли называются пластоглобулами. Они могут занимать значительный объем хлоропласта.

Хромопласты легко обнаружить в клетках лепестков цветов (что придает цветам яркость и, несомненно, способствует привлечению насекомых-опылителей), зрелых плодов, реже в вегетативных органах (свекла, морковь, листья в период опадения).

Лейкопласты. В отличие от предыдущих, этот тип пластид вообще не содержит никаких пигментов (см. рис. 41). Лейкопласты имеют строение, общее для всех пластид, но внутренняя мембранная система, хоть и присутствует, развита слабо. Можно обнаружить никак не ориентированные тилакоиды или мембранные пузырьки. Популяция лейкопластов гетерогенна. Она включает в себя несколько групп неокрашенных пластид, различающихся, в основном, по функциям.

Лейкопласты, в которых запасается крахмал, называются амилопластами, белки - протеинопластами, жиры - элайопластами (или олеопластами). Бесцветные пластиды растений, которые выращивали без освещения, называются этиопластами (при наличии света они легко превращаются в хлоропласты).

Размножение и развитие пластид. Хроматофоры водорослей делятся перетяжкой, и этот процесс обычно связан с делением клетки. Хлоропласты высших растений также способны делиться, хотя у них этот процесс проходит нечасто, а при низких температурах останавливается совсем. У высших растений все пластиды происходят от общего предшественника - пропластид, которые, в свою очередь, развиваются из двухмембранных инициальных частиц. Эти частицы наследуются только по материнской линии через яйцеклетку, спермии их не содержат.

Пропластиды представляют собой частицы шаровидной формы диаметром 0,4 - 1 мкм. Чаще всего они встречаются в клетках меристемы, где могут размножаться путем деления или почкованием. Из пропластид развиваются лейкопласты (они обычно имеют более крупные размеры), из них - хлоропласты, которые, в свою очередь, затем становятся хромопластами.

Вакулоли. Практически каждая растительная клетка содержит вакуоли. Но, в отличие от животных клеток, у которых такие структуры тоже есть, вакуоли растений выполняют гораздо больше функций. Если в животной клетке принято выделять три основных ее компонента - цитолемму, цитоплазму и ядро, то в клетках растений крупные вакуоли справедливо рассматривать как четвертый компонент, т. к. по ряду причин их нельзя отнести к органеллам цитоплазмы.

Вакуоли образуются из провакуолей - небольших мембранных пузырьков, которые отшнуровываются от элементов гладкого или шероховатого эндоплазматического ретикулума или от мешочков комплекса Гольджи. Такие мембранные структуры можно обнаружить уже в меристематических клетках. Затем пузырьки сливаются и образуют вакуоли значительных размеров (рис. 42). Они в среднем занимают около 30% объема протопласта. Однако в старых клетках все вакуоли могут сливаться в одну гигантскую центральную вакуоль. Она часто занимает до 90% объема протопласта, а иногда даже более. В процессе роста клетки ее объем увеличивается за счет увеличения объема вакуоли, а не цитоплазмы.

От цитоплазмы вакуоль отделена собственной мембраной, которая называется тонопластом (лат. tonus - напряжение, греч. plastos - оформленный). Толщина тонопласта несколько больше, чем у мембран эндоплазматического ретикулума, но меньше, чем у цитолеммы. Основная его функция - транспорт веществ.

Содержимое вакуолей называется клеточным соком. Основную часть его составляет вода, в которой растворены различные вещества. Вакуоль является внутриклеточным резервуаром ионов Na+, которые избирательно поглощаются тонопластом. В результате концентрация Na+ в клеточном соке становится в 4-5 раз больше, чем в гиалоплазме. Кроме этого, в клеточном соке присутствуют метаболиты первичного обмена (углеводы, белки, органические кислоты) и вторичного (пигменты, алкалоиды, танины).

В вакуолях зрелых плодов в большом количестве накапливаются углеводы в виде моносахаридов (глюкоза и фруктоза во многих плодах) и дисахаридов (сахароза в вакуолях сахарных тростника и свеклы). Реже накапливаются полисахариды (в виде слизей у кактусовых). Танины относят к дубильным веществам. Они придают вяжущий вкус и в наибольших количествах присутствуют в коре стеблей и корней. Алкалоидыы включают в себя группу азотсодержащих веществ. К ним относят кофеин, морфин, кодеин, хинин, каучук и др. В состав клеточного сока могут также входить пигменты из группы антоцианов. Они имеют желтый, красный или синий цвет и наряду с пластидами определяют яркую окраску лепестков цветков, что способствует привлечению насекомых-опылителей.

Функции вакуолей разнообразны, но наиболее существенными являются четыре: создание тургора, запасание необходимых клетке веществ и отложение веществ, вредных для клетки, а также ферментативное расщепление органических соединений.

Кроме полезных веществ, в вакуолях могут также накапливаться и токсичные соединения.

Включения растительной клетки. Для растительных клеток включения характерны в той же мере, что и для животных.

Трофические включения характерны для всех клеток, но особенно многочисленны в органах, которые запасают питательные вещества (например, в корнях, паренхиме побегов, семенах и др.). Трофические включения бывают трех типов: крахмальные зерна, белковые гранулы или кристаллы и липидные капли.

Крахмальные зерна представляют собой полимер глюкозы. Химически крахмал близок к целлюлозе и состоит из двух компонентов: амилозы, в которой остатки располагаются линейно, и амилопектина, имеющего многочисленные ответвления от основной углеродной цепи.

Белковые гранулыы можно обнаружить в различных структурах клетки - гиалоплазме, пластидах, эндоплазматической сети вакуолях, а также в ядре. В клетках сухих семян содержание запасенного белка может достигать 25% массы. Белковые отложения встречаются в аморфном и кристаллическом состояниях, чаще всего обнаруживаются алейроновыье зерна. Эти образования покрыты мембраной.

Липидные капли являются важным источником энергии в клетке. Содержание липидов в клетках зрелых семян (например, арахиса или подсолнечника) может достигать 40% сухой массы. За редким исключением растительные жиры имеют большое количество ненасыщенных жирных кислот.

Вторую группу включений составляют вещества, не имеющие энергетической ценности. Как правило, эти включения являются отходами жизнедеятельности клетки.

ПЛАСТИДЫ

Пластиды являются органеллами, присущими исключительно растениям. В различных количествах они присутствуют в любой живой растительной клетке и в своей совокупности образуют пластидом клетки. Популяция пластид гетерогенна. Выделяют три основных типа пластид: хлоропласты (зеленые), хромопласты (различные пластиды от желтого до красного цветов) и лейкопласты (бесцветные). Всех их объединяет общее происхождение, наличие внутренних мембран, а также собственного генома и аппарата биосинтеза белка, что говорит о некоторой автономности этих органелл. Обычно в каждой клетке можно обнаружить только один тип пластид.

Хлоропласты имеют наибольшее значение для растения. Они встречаются у большинства живых клеток зеленых органов растения и часто занимают большую часть объема протопласта. Форма хлоропластов чаще всего бывает линзовидной, хотя у водорослей (у них чаще всего присутствует всего один огромный хлоропласт, называемый хроматофором) она может быть очень разнообразной - чашеобразной, спиралевидной и др. Хлоропласты - очень крупные внутриклеточные структуры. Нередко их размер превышает размер ядра, но обычно ширина 2-4 мкм и длина - 5-10 мкм. Хроматофоры водорослей еще больше - до 50 мкм в длину. Численность хлоропластов в различных клетках очень варьирует - от 5-7 в клетках эпидермы тополя до 1000 в гигантских клетках мезофилла листьев махорки. Хлоропласты особенно многочисленны в тех клетках, которые хорошо освещены, клетки корня, как правило, не имеют этих пластид. Нет их и в выделительных клетках. Общая численность хлоропластов взрослого дерева может доходить до ста миллиардов.

В клетке хлоропласт обычно располагается в пристеночной цитоплазме, причем их форма и численность может изменяться в ответ на действие некоторых факторов окружающей среды. Например, у растущих в тени растений хлоропласты становятся крупнее и богаче хлорофиллом. Положение этих органелл в клетке также непостоянно и зависит от интенсивности освещения.

Хлоропласты во многом сходны с митохондриями (рис. 40). Они имеют оболочку, образованную двумя мембранами, между которыми находится межмембранное пространство шириной около 20 - 30 нм. Оболочка ограничивает содержимое хлоропласта, заполненное стромой (ее также называют матриксом). В отличие от митохондрий, хлоропласты имеют еще и третью мембранную систему - ламеллярную. Она происходит от внутренней мембраны оболочки, но связь ее с ламеллами у взрослого хлоропласта представляется спорной.

Внутренние мембраны образуют мешочки двух типов. Одни из них имеют вид небольшого диска с межмембранным пространством около 20 - 30 нм. Такие диски называются тилакоидами. Они образуют стопки - граны, которые лежат очень тесно, но не сообщаются между собой. Количество тилакоидов в гране достигает нескольких десятков, поэтому граны можно различить даже под световым микроскопом.

Другой тип мешочков называют ламеллами стромы, или межгранными тилакоидами. Они имеют гораздо большую длину и простираются от одной граны до другой.

Наличие и количество тилакоидов свидетельствует об интенсивности фотосинтетических реакций, потому что именно в их мембранах находятся соединения, осуществляющие фотосинтез.

Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную ДНК, которая находится в строме и представляет собой кольцевую молекулу, а также рибосомы. Хлоропласты способны самостоятельно синтезировать около сотни белков, которые, в частности, входят в состав рибосом и мембран тилакоидов. Однако автономия далеко не полная и органеллы нуждаются в белках, синтез которых определяется геномом ядра. Полагают, что ни один из синтезированных в пластиде белков не покидает органелл.

Хромопласты представляют собой видоизмененные хлоропласты (рис. 41). Сохраняя общий тип строения, хромопласты имеют ряд существенных отличий. Размеры у них меньше, отсутствует внутренняя мембранная система, поэтому нет и хлорофилла. Красный цвет обусловлен пигментами, которые относят к числу каротиноидов. Эти вещества могут находиться в строме хромопласта в двух состояниях. Поскольку каротиноиды принадлежат к числу жирорастворимых соединений, их можно обнаружить растворенными в каплях жира. Такие капли называются пластоглобулами. Они могут занимать значительный объем хлоропласта.

Хромопласты легко обнаружить в клетках лепестков цветов (что придает цветам яркость и, несомненно, способствует привлечению насекомых-опылителей), зрелых плодов, реже в вегетативных органах (свекла, морковь, листья в период опадения).

Лейкопласты. В отличие от предыдущих, этот тип пластид вообще не содержит никаких пигментов (см. рис. 41). Лейкопласты имеют строение, общее для всех пластид, но внутренняя мембранная система, хоть и присутствует, развита слабо. Можно обнаружить никак не ориентированные тилакоиды или мембранные пузырьки. Популяция лейкопластов гетерогенна. Она включает в себя несколько групп неокрашенных пластид, различающихся, в основном, по функциям.

Лейкопласты, в которых запасается крахмал, называются амилопластами, белки - протеинопластами, жиры - элайопластами (или олеопластами). Бесцветные пластиды растений, которые выращивали без освещения, называются этиопластами (при наличии света они легко превращаются в хлоропласты).

Размножение и развитие пластид. Хроматофоры водорослей делятся перетяжкой, и этот процесс обычно связан с делением клетки. Хлоропласты высших растений также способны делиться, хотя у них этот процесс проходит нечасто, а при низких температурах останавливается совсем. У высших растений все пластиды происходят от общего предшественника - пропластид, которые, в свою очередь, развиваются из двухмембранных инициальных частиц. Эти частицы наследуются только по материнской линии через яйцеклетку, спермии их не содержат.

Пропластиды представляют собой частицы шаровидной формы диаметром 0,4 - 1 мкм. Чаще всего они встречаются в клетках меристемы, где могут размножаться путем деления или почкованием. Из пропластид развиваются лейкопласты (они обычно имеют более крупные размеры), из них - хлоропласты, которые, в свою очередь, затем становятся хромопластами.

Вакулоли. Практически каждая растительная клетка содержит вакуоли. Но, в отличие от животных клеток, у которых такие структуры тоже есть, вакуоли растений выполняют гораздо больше функций. Если в животной клетке принято выделять три основных ее компонента - цитолемму, цитоплазму и ядро, то в клетках растений крупные вакуоли справедливо рассматривать как четвертый компонент, т. к. по ряду причин их нельзя отнести к органеллам цитоплазмы.

Вакуоли образуются из провакуолей - небольших мембранных пузырьков, которые отшнуровываются от элементов гладкого или шероховатого эндоплазматического ретикулума или от мешочков комплекса Гольджи. Такие мембранные структуры можно обнаружить уже в меристематических клетках. Затем пузырьки сливаются и образуют вакуоли значительных размеров (рис. 42). Они в среднем занимают около 30% объема протопласта. Однако в старых клетках все вакуоли могут сливаться в одну гигантскую центральную вакуоль. Она часто занимает до 90% объема протопласта, а иногда даже более. В процессе роста клетки ее объем увеличивается за счет увеличения объема вакуоли, а не цитоплазмы.

От цитоплазмы вакуоль отделена собственной мембраной, которая называется тонопластом (лат. tonus - напряжение, греч. plastos - оформленный). Толщина тонопласта несколько больше, чем у мембран эндоплазматического ретикулума, но меньше, чем у цитолеммы. Основная его функция - транспорт веществ.

Содержимое вакуолей называется клеточным соком. Основную часть его составляет вода, в которой растворены различные вещества. Вакуоль является внутриклеточным резервуаром ионов Na+, которые избирательно поглощаются тонопластом. В результате концентрация Na+ в клеточном соке становится в 4-5 раз больше, чем в гиалоплазме. Кроме этого, в клеточном соке присутствуют метаболиты первичного обмена (углеводы, белки, органические кислоты) и вторичного (пигменты, алкалоиды, танины).

В вакуолях зрелых плодов в большом количестве накапливаются углеводы в виде моносахаридов (глюкоза и фруктоза во многих плодах) и дисахаридов (сахароза в вакуолях сахарных тростника и свеклы). Реже накапливаются полисахариды (в виде слизей у кактусовых). Танины относят к дубильным веществам. Они придают вяжущий вкус и в наибольших количествах присутствуют в коре стеблей и корней. Алкалоидыы включают в себя группу азотсодержащих веществ. К ним относят кофеин, морфин, кодеин, хинин, каучук и др. В состав клеточного сока могут также входить пигменты из группы антоцианов. Они имеют желтый, красный или синий цвет и наряду с пластидами определяют яркую окраску лепестков цветков, что способствует привлечению насекомых-опылителей.

Функции вакуолей разнообразны, но наиболее существенными являются четыре: создание тургора, запасание необходимых клетке веществ и отложение веществ, вредных для клетки, а также ферментативное расщепление органических соединений.

Кроме полезных веществ, в вакуолях могут также накапливаться и токсичные соединения.

Включения растительной клетки. Для растительных клеток включения характерны в той же мере, что и для животных.

Трофические включения характерны для всех клеток, но особенно многочисленны в органах, которые запасают питательные вещества (например, в корнях, паренхиме побегов, семенах и др.). Трофические включения бывают трех типов: крахмальные зерна, белковые гранулы или кристаллы и липидные капли.

Крахмальные зерна представляют собой полимер глюкозы. Химически крахмал близок к целлюлозе и состоит из двух компонентов: амилозы, в которой остатки располагаются линейно, и амилопектина, имеющего многочисленные ответвления от основной углеродной цепи.

Белковые гранулыы можно обнаружить в различных структурах клетки - гиалоплазме, пластидах, эндоплазматической сети вакуолях, а также в ядре. В клетках сухих семян содержание запасенного белка может достигать 25% массы. Белковые отложения встречаются в аморфном и кристаллическом состояниях, чаще всего обнаруживаются алейроновыье зерна. Эти образования покрыты мембраной.

Липидные капли являются важным источником энергии в клетке. Содержание липидов в клетках зрелых семян (например, арахиса или подсолнечника) может достигать 40% сухой массы. За редким исключением растительные жиры имеют большое количество ненасыщенных жирных кислот.

Вторую группу включений составляют вещества, не имеющие энергетической ценности. Как правило, эти включения являются отходами жизнедеятельности клетки.