Класс Ракообразные - ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ - ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ - ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - ЖИВОТНЫЕ

Ракообразные - единственный класс подтипа жабродышащих. Все они являются первичноводными животными, поэтому в качестве органов дыхания у них имеются особые выросты конечностей - жабры, или эпиподиты. Представители этого класса отличаются от всех остальных членистоногих наличием двух пар усиков, кроме того, у многих примитивных ракообразных сохраняется двуветвистое строение конечностей, которое считается изначальным. С повышением организации двуветвистые конечности сменяются одноветвистыми.

Экологические формы ракообразных могут быть самыми разнообразными. Среди них встречаются морские и пресноводные виды. Часть из них ведут донный образ жизни (бентосные формы), другие плавают в толще воды, входя в состав зоопланктона. Известны сидячие ракообразные (неподвижно прикреплены к донному субстрату), некоторые виды являются паразитами. Очень немногие представители класса ведут наземный образ жизни. Всего известно около 25 000 видов, однако известны далеко не все, и по мере освоения человеком океанских глубин число изученных видов ракообразных будет, по-видимому, расти.

Внешнее строение ракообразных может быть весьма разнообразным. Тело расчленено на три отдела: голову, грудь и брюшко. У примитивных форм сегменты одной части тела незаметно переходят в другую (например, грудь без ясной границы переходит в брюшко), у более высокоорганизованных части тела дифференцированы.

Строение головы у разных форм может иметь свои особенности. Например, у жаброногих голова состоит из протоцефалона и гнатоцефалона. В состав протоцефалона входит акрон, несущий первую пару антенн (антеннулы), и следующий за ним первый сегмент головы, несущий вторую пару антенн. Гнатоцефалон образуют остальные три сегмента головы. У многих ракообразных (например, у веслоногих, тонкопанцирных, равноногих, разноногих) оба отдела головы - протоцефалон и гнатоцефалон - сливаются в монолитную составную голову - синцефалон. У десятиногих раков (к ним относятся речной рак, омары, лангусты, крабы и др.) голова сливается с грудью, образуя головогрудь.

На сегментах головы располагаются различные придатки, которые могут быть парными и непарными. Непарным придатком является верхняя губа, которая представляет собой складку кутикулы. Парные придатки - это антенны и видоизмененные конечности. На акроне находится пара первых антенн - антеннулы (рис. 343), являющиеся гомологами пальпам полихет, они служат для осязания и обоняния.

Сегменты головы несут конечности, которые гомологичны параподиям полихет. В своем исходном строении конечность состоит из членистого основания - протоподита, от которого отходит внутренняя (эндоподит) и наружная (экзоподит) ветви (рис. 344). Однако конечности, расположенные в разных отделах тела, специализируются для выполнения определенных функций, в связи с чем их строение может сильно различаться. Конечности первого сегмента видоизменяются во вторую пару антенн, значительно более длинную, чем антеннулы акрона. Антенны выполняют функцию осязания, у лангустов очень длинные бичевидные антенны помогают животному обороняться, а у некоторых видов (например, у водяных блох) помогают плыть.

Остальные три сегмента головы также несут конечности, но они обычно видоизменяются в ротовые части и осуществляют первичную обработку пищи. Конечности второго сегмента головы преобразуются в верхние челюсти, которые также называют жвалами (мандибулами). Двуветвистое строение мандибул сохраняется на личиночной стадии, а у взрослых особей обычно сохраняется только протоподит, несущий зазубренную жевательную поверхность, а обе ветви редуцируются. Конечности III и IV головных сегментов представлены соответственно первой и второй парами нижних челюстей - максилл.

Конечности грудных сегментов также специализируются. У многих видов (например, у речного рака) конечности первых трех пар грудных сегментов преобразуются в ногочелюсти, которые помогают удерживать пищу. Остальные ножки служат для передвижения либо по твердому субстрату (ходильные ноги), либо для плавания.

Брюшные сегменты несут конечности (плэоподы) только у высших раков, при этом они обычно специализируются не для движения, а для дыхания или размножения, поэтому у самцов и самок они могут иметь различное строение. Последняя пара брюшных конечностей (уроподы) видоизменилась в уплощенные пластинки, которые вместе с анальной лопастью (тельсоном) образуют широкий плавник. Когда рак быстрыми движениями подгибает под себя брюшко, он способен относительно быстро плыть в характерном для раков направлении - задом наперед. Общее количество конечностей у разных видов широко варьируется, например у речного рака их насчитывается 19 пар.

Анатомия. Покровы тела. Внешние покровы ракообразных образованы пластинками кутикулы, покрывающими со всех сторон тело. При этом спинные пластинки (тергиты) обычно более широки, чем брюшные (стерниты), поэтому амплитуда сгибания тела значительно больше амплитуды разгибания (это хорошо заметно, когда животное плывет). Кутикула образуется гиподермальным эпителием (гиподермой), лежащим непосредственно под ней. Как мы уже говорили, кутикула членистоногих является наружным скелетом. У примитивных ракообразных покровы относительно тонкие, но у более высокоорганизованных форм они утолщаются и образуют жесткий панцирь. У многих ракообразных (например, речного рака) в области головогруди сегментация утрачивается и слившиеся пластинки формируют головогрудной щит - карапакс. У некоторых видов карапакс настолько разрастается, что образует раковину, полностью закрывающую тело животного.

Для кутикулы ракообразных характерно отсутствие водонепроницаемого слоя, который не нужен водному, но совершенно необходим наземному животному. Однако у наземных ракообразных (например, мокрицы) этот слой также отсутствует, поэтому они вынуждены заселять сырые места с влажным воздухом. Другой особенностью является то, что наружный слой кутикулы обычно пропитывается солями, что значительно повышает жесткость покровов. Кутикула ракообразных содержит разнообразные пигменты, которые и определяют окраску животного. Панцирь речного рака в процессе варки становится красным из-за наличия соответствующего пигмента. У живого рака этот пигмент имеется в том же количестве, но он замаскирован другими пигментами и поэтому не заметен. При кипячении большинство пигментов разрушаются, а красный сохраняется и становится видным.

Жесткий панцирь надежно защищает тело животного, однако не позволяет ему расти. Поэтому периодически происходит линька, которая сопровождается сложными биохимическими изменениями и усилением обменных процессов. Из старой кутикулы, которая впоследствии будет сброшена, всасываются необходимые животному вещества, что приводит к ее истончению. Этому способствует особый гормон линьки, под воздействием которого ферменты растворяют внутренние слои кутикулы. В тканях накапливаются определенные органические вещества и минеральные соли, например, у речного рака в гиподерме откладываются гранулы гликогена, а в печени - соли. Эпителий гиподермы постепенно образует новую кутикулу, которая располагается между гиподермой и старой кутикулой. Затем старая кутикула разрывается и животное покидает ее, оставляя пустой панцирь.

Некоторое время после линьки покровы остаются мягкими, поэтому в этот период животное беззащитно. Однако лишь тогда возможен его рост, и рак стремится максимально эффективно использовать ситуацию. Понятно, что быстрый рост ткани естественным путем невозможен, поэтому ткани попросту обводняются, что значительно увеличивает их объем и, соответственно, приводит к увеличению линейных размеров животного. Постепенно покровы пропитываются известью и затвердевают, восстанавливая защищенность рака, но прекращая рост. Со временем содержание воды в тканях и внутренних полостях уменьшается, а в самих тканях увеличивается количество клеток, т.е. происходит их действительный рост.

Линька регулируется различными гормонами, прежде всего нейрогормоном синусовой железы, расположенной в глазном стебельке. Его синтезируют нейросекреторные клетки, расположенные группами по ходу зрительного нерва, после чего гормон по аксонам транспортируется в синусную железу (которая на самом деле не продуцирует гормон, а только накапливает его). Этот гормон блокирует синтез гормона, стимулирующего линьку, и таким образом препятствует наступлению линьки. Животное может линять только в том случае, если содержание гормона синусовой железы уменьшится.

Внутренняя поверхность кутикулы образует углубления и гребни, к которым прикрепляются скелетные мышцы. Как и у всех членистоногих, соматическая мускулатура ракообразных не образует сплошных слоев, характерных для кожно-мускульного мешка червей, а дифференцирована на отдельные пучки, которые, сокращаясь, обеспечивают определенное движение конечности или другой части тела. Такая дифференцировка мускулатуры позволяет совершать гораздо более сложные движения, чем это возможно у других беспозвоночных животных. А более эффективно работающая поперечнополосатая мышечная ткань способна совершать движения намного быстрее, чем гладкая мускулатура. Прикрепляясь своими концами к различным сегментам или членикам конечности, мышечный пучок осуществляет движение только в определенном суставе, поэтому движения весьма разнообразны.

Пищеварительная система ракообразных хорошо развита и состоит из трубчатого пищеварительного тракта, в который впадают протоки желез. Кишечник включает в себя переднюю, среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка, включающая в себя пищевод и желудок, имеет эктодермальное происхождение. На всем протяжении она выстлана кутикулой, которая в процессе линьки также отслаивается и выходит через ротовое отверстие в виде трубки.

В некоторых отделах передней кишки кутикулярная выстилка образует утолщения, служащие для перетирания жесткой пищи.

Ротовое отверстие спереди прикрыто непарным выростом кутикулы - верхней губой, а сзади нижней губой. В рот поступает пища, частично измельченная челюстями, затем она проходит дальше в толстостенный мускулистый пищевод, а по нему в желудок. У речного рака объемистый желудок подразделяется на два отдела - кардиальный (передний) и пилорический (задний). В кардиальном отделе имеются три кутикулярные пластинки, с помощью которых осуществляется вторичная механическая переработка пищи, поэтому этот отдел желудка еще называют жевательным, а его кутикулярное оснащение - «желудочной мельницей». Лучшему перетиранию пищи способствуют зазубренные края жевательных пластинок, кроме того, они пропитаны известью. Пища в кардиальном отделе не только измельчается, но и подвергается химической переработке секретами, которые поступают из печени.

В пилорическом отделе желудка, который имеет меньшие размеры, но устроен сложнее, происходит сортировка пищевых частиц. Мелкие в дальнейшем поступают в среднюю кишку и в печень, где окончательно перерабатываются. Более крупные из желудка направляются непосредственно в заднюю кишку и без дальнейшей обработки выводятся через анальное отверстие. Отцеживание пищевой кашицы обеспечивают волосковидные выросты кутикулы, выстилающей пилорический отдел желудка.

У примитивных форм (например, веслоногих) средняя кишка не образует выростов, но у большинства ракообразных в ней имеются боковые железистые выросты, которые называют печеночными или просто печенью. У речного рака печень образована двумя самостоятельными лопастями (правой и левой), каждая из которых впадает в среднюю кишку. Секрет печени содержит пищеварительные ферменты (липазы, протеазы и гидролазы), а также эмульгирует жиры, находящиеся в пище. Таким образом, печень ракообразных совмещает в себе функции печени и поджелудочной железы, поэтому зоологи нередко предпочитают обозначать ее специальным термином - hepatopancreas, или просто пищеварительной железой. В клетках самой печени происходит внутриклеточное расщепление мелких частиц. Поскольку печень частично выполняет функции средней кишки, то более развитая печень обычно влечет за собой уменьшение длины средней кишки, а менее развитая - ее увеличение.

Задняя кишка имеет вид обычной прямой трубки, которая тянется через все брюшко и заканчивается анальным отверстием. У речного рака длина задней кишки более чем в десять раз превышает длину средней кишки. На ее внутренней поверхности имеются шесть продольных складок. Как и передняя кишка, задняя имеет эктодермальное происхождение и также выстлана кутикулой, которая отслаивается при линьке.

Пища у ракообразных очень разнообразна, например, речной рак всеяден - питается водной растительностью, охотно поедает живую добычу, падаль и т.д. Плавающие рачки, образующие зоопланктон, являются фильтраторами. Часть ракообразных ведет паразитический образ жизни, у некоторых из них кишечник полностью редуцирован.

Дыхательная система у мелких форм отсутствует, поэтому газообмен у них осуществляется через всю поверхность тела. Однако у большинства ракообразных имеются специализированные структуры, обеспечивающие газообмен, - жабры. Анатомически жабрами являются тонкостенные пластинчатые или ветвистые эпиподиты (наружные выросты протоподитов ножек). Обычно жабры развиваются на грудных сегментах, у речного рака они расположены в жаберных камерах головогруди, причем отграничены там от окружающей среды и внутренних органов. Вода постоянно поступает в жаберные камеры за счет быстрых машущих движений отростка максилл и омывает жабры. У многих мелких рачков жабры ничем не прикрыты. У наземных ракообразных (например, мокрицы) газообмен осуществляется в глубоких ветвящихся впячиваниях покровов ножек, которые обильно омываются гемолимфой.

Кровеносная система у ракообразных не замкнута. Часть пути гемолимфа проходит по сосудам с собственными стенками, другую часть - по лакунам и синусам полости тела. Строение кровеносной системы у разных видов широко варьируется. Движение гемолимфы по сосудам обусловливается сокращениями сердца, расположенного на спинной стороне тела в груди, или в брюшке, в зависимости от того, где находятся жабры. У некоторых видов оно имеет вид длинной трубки с многочисленными отверстиями (остиями) в каждом сегменте, у десятиногих раков сердце относительно короткое и снабжено только тремя парами остий. При систоле остии закрываются, и гемолимфа проталкивается в артерии, которые нередко отходят от сердца в большом количестве и в разных направлениях. Например, у речного рака от сердца отходят три непарные (глазная, верхняя брюшная и нисходящая) и две парные (сяжковые, или антеннальные, и печеночные) артерии (рис. 345). Артерии несколько раз ветвятся на более мелкие, из них гемолимфа изливается в полостные лакуны, расположенные между внутренними органами.

Протекая по синусам, гемолимфа отдает кислород органам и тканям, при этом насыщаясь отходами катаболизма. После этого она собирается в крупный вентральный (брюшной) синус, расположенный в брюшной части головогруди, и оттуда направляется в латеральные синусы, идущие вдоль головогруди вблизи жабр. Из этих синусов гемолимфа поступает в жабры, где происходит газообмен. Насытившись кислородом, гемолимфа оттекает от жабр по жаберно-сердечным каналам в полость перикардия и через остии проникает в сердце.

Если жабры отсутствуют и газообмен осуществляется через всю поверхность тела, кровеносная система развита значительно хуже или вообще полностью редуцируется.

Дыхательными пигментами у разных ракообразных служат гемоглобин или гемоцианин (этот пигмент при взаимодействии с кислородом становится синеватым), растворенные в гемолимфе.

Выделительная система представлена парными видоизмененными целомодуктами (метанефридиями). Каждый из них состоит из небольшого мешочка, представляющего собой остаток целома и сообщающегося с ним через отверстие (нефростом, лишенный ресничек) извитого выводного канала с железистыми стенками. Дистальный конец канала образует расширение - мочевой пузырь, от него отходит короткий канал, который открывается наружу. У ракообразных возможно два типа выделительных структур, причем они оба имеют примерно одинаковое строение (описанное выше), но выводные каналы у них открываются по-разному: либо у основания антенн - антеннальные, или зеленые (из-за характерного зеленоватого цвета), железы, либо у основания второй пары максилл - максиллярные железы. В ходе онтогенеза обычно один тип выделительных желез сменяется другим, причем у высших раков (в том числе и у речного рака) во взрослом состоянии имеются антеннальные железы, а у всех остальных - максиллярные.

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Передний отдел представлен сложноорганизованным головным мозгом (надглоточным ганглием), состоящим из парных ганглиев: переднего (протоцеребрума), иннервирующего глаза, среднего (дейтоцеребрума), иннервирующего антеннулы, и заднего (тритоцеребрума), который иннервирует вторую пару антенн. Окологлоточные коннективы (от них часто отходят нервы ко второй паре антенн) соединяют головной мозг с подглоточным ганглием.

Организация брюшной нервной цепочки во многом отличается от кольчатых червей. Прежде всего, у большинства видов (за исключением некоторых примитивных форм, например жаброногов) брюшные нервные стволы сближаются, а соседние ганглии, находящиеся в одном сегменте, сливаются, кроме того, сливаются ганглии, находящиеся в разных сегментах, из-за чего длина нервной цепочки и количество узлов в ней уменьшаются. Например, у речного рака на 18 задних сегментов тела приходится лишь 12 ганглиев.

Наряду с соматической, у ракообразных также имеется развитая вегетативная (симпатическая) нервная система, которая состоит из головного отдела и симпатического нерва с сопутствующими ганглиями. Она регулирует деятельность внутренних органов, и прежде всего пищеварительной системы.

Нервная ткань ракообразных, наряду с обычными нервными клетками, также содержит нейроэндокриноциты, которые синтезируют нейрогормоны, обеспечивающие гуморальную регуляцию внутренних процессов.

Органы чувств представлены глазами, органами осязания, органами химического чувства и органами равновесия. Глаза могут быть сложными и более простыми. Сложные, или фасетированные, глаза состоят из многочисленных мелких глазков - омматидиев, каждый из которых функционирует индивидуально и охватывает определенную часть окружающего пространства. В результате рак воспринимает окружение в виде мозаичного изображения. Отдельный омматидий состоит из светопреломляющих линз и чувствительных клеток, от которых отходят отростки, формирующие зрительный нерв. Между собой глазки отделены тонкими прослойками пигмента. Установлено, что количество омматидиев в сложном глазе речного рака становится больше с возрастом рака, одновременно увеличиваются их размеры.

Сложные глаза являются парными и обычно сидят на специальных выростах - глазных стебельках, которые хорошо заметны у речных раков, или крабов.

Другой тип глаза имеет меньшие размеры и устроен не так сложно. Он состоит из пигментного бокала, к которому по бокам прилежат четыре группы чувствительных клеток. Над бокалом располагается светопреломляющая линза - хрусталик. Простой глаз всегда непарен, обычно он располагается на нижней поверхности головы между антеннулами. Поскольку он имеется у личинки - науплиуса, его также называют науплиалъныьм глазом, однако у веслоногих и многих ракушковых раков такие глаза сохраняются и во взрослом состоянии, причем сложные глаза у них не развиваются. Многие листоногие раки во взрослом состоянии имеют оба типа глаз, а часть высших раков - только сложные.

Механические раздражения воспринимаются волосками, покрывающими тело и особенно конечности, прежде всего антенны и антеннулы. Органами химического чувства являются волоски с очень тонкой кутикулой, расположенные только на антеннулах. У основания таких волосков находятся биполярные нейроны, их чувствительный отросток направлен к волоску, а аксон - в ганглий. Большинство ракообразных не имеют органов равновесия, однако у речного рака и многих других десятиногих в основании антеннулы имеется статоцист. Обычно статоцист представляет собой открытое мешковидное впячивание покровов, сообщающееся с окружающей средой. В процессе линьки вместе со сбрасываемой кутикулой отторгается и выстилка статоциста. Затем через отверстие статоциста в его полость попадают песчинки, которые выполняют роль статолитов. Дно статоциста выстлано тонкой кутикулой с чувствительными волосками, которые фиксируют смещение статолитов при изменении положения тела животного в пространстве.

Половая система чаще всего раздельная, лишь у немногих представителей усоногих раков, ведущих сидячий образ жизни, имеет место гермафродитизм. У раздельнополых часто выражен половой диморфизм (т. е. у самцов и самок различается не только внутреннее строение, но и внешнее), например, у низших форм (особенно у паразитических) самка намного крупнее самца. Половые железы закладываются парно, но в ходе эмбрионального развития оба зачатка обычно сливаются между собой, образуя непарную гонаду. Лишь у немногих примитивных форм сохраняются парные половые железы.

У самца речного рака семенник расположен в головогруди. Его передняя часть состоит из двух лопастей, но задний отдел непарный. Гистологически семенник состоит из множества трубочек - семенных канальцев, в которых происходит сперматогенез. От семенника в области соединения парной и непарной частей отходят два ветвящихся семяпровода, причем их железистая проксимальная часть намного тоньше толстостенной дистальной, выполняющей функцию семяизвергательного канала. Мужские половые протоки открываются наружным отверстием на основании пятой пары ходильных ног. Спермии речного рака имеют дисковидную форму и снабжены многочисленными лучевидными отростками. У многих видов спермии совершенно неподвижны, при этом они часто имеют крупные размеры. Так, например, спермий ракушковых раков является самым длинным среди всех животных вообще - его длина достигает 6 мм, что в десять раз больше самого рака (!).

Строение яичника у самки речного рака во многом напоминает строение семенника - его передняя часть также парная, а задняя - цельная. Парные яйцеводы имеют железистые стенки, проходя через них, яйцеклетки окружаются скорлупой. Длина яйцеводов относительно небольшая, они не образуют петель и открываются наружу на основаниях третьей пары ходильных ног. У многих видов самки имеют семяприемники, куда при копуляции поступает сперма самца, которая хранится там до оплодотворения яиц. Расположение половых отверстий у разных видов может быть неодинаковым.

Половой акт у различных ракообразных протекает по-разному, часто довольно своеобразно. У многих оплодотворение внутреннее, при этом самец передает самке пакет со спермой - сперматофор, или вводит сперму в половые отверстия самки. У речного рака половые партнеры становятся напротив друг друга и открывают брюшные стороны. Сперма самца стекает по желобкам первой пары брюшных ножек, специализированных в копулятивные органы, и переносится на стернит VIII сегмента груди. Там сперма застывает и превращается в сперматофор. При откладке яиц самка подворачивает брюшко к груди, растворяет массу, окружающую спермии, при этом спермии освобождаются и оплодотворяют яйца. Затем оплодотворенные яйца приклеиваются к брюшным ножкам самки, где и продолжают свое развитие. Откладка яиц у речного рака происходит в конце осени - начале зимы. Перед этим самка обязательно линяет. Ракообразные заботятся о потомстве. Некоторое время после вылупления молодые рачата остаются под брюшком матери и, следовательно, под ее защитой.

У большинства ракообразных из яйца выходит личинка - науплиус, которая ведет планктонный образ жизни. Периодически линяя, личинка растет, и с каждой линькой ее тело удлиняется, увеличивается число сегментов, развиваются конечности и внутренние органы. У высших раков науплиус развивается в другую личинку - зоеа, у которой развиты ротовые части и ногочелюсти, но отсутствуют остальные конечности, кроме последней пары. Перелиняв, зоеа становится мизидной личинкой, с развитыми грудными конечностями, а та после очередной линьки видоизменяется в молодую особь. У крабов начальные личиночные стадии проходят в яйце, из которого сразу выходит зоеа, а у речного рака развитие проходит вообще без метаморфоза, и из яйца выходит маленький рак.

Значение ракообразных в природе очень велико. Крупные донные ракообразные являются прекрасными санитарами водоемов, поедая погибших животных. Мелкие формы создают основу зоопланктона, которым питаются большое количество водных организмов, причем зачастую очень крупные, например некоторые усатые китообразные и самые крупные рыбы (китовая и гигантская акулы).

Многие ракообразные, например речной рак, омары, лангусты, многие креветки, крабы и др., используются человеком в пищу. Некоторые ракообразные представляют интерес с точки зрения паразитологии, поскольку являются промежуточными хозяевами некоторых опасных гельминтов. Например, веслоногий рачок циклоп служит первым промежуточным хозяином для личинки широкого лентеца.