Класс Сосальщики - ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ - ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - ЖИВОТНЫЕ

Все сосальщики (их насчитывается примерно 4000 видов) являются эндопаразитами беспозвоночных и позвоночных животных. Около 40 видов живут в человеке, поражая различные органы, из них наиболее распространен печеночный сосальщик.

Внешнее строение сосальщиков мало отличается от турбеллярий. Размеры обычно невелики - несколько миллиметров, однако есть и более крупные формы. Так, например, печеночный сосальщик может вырасти до 5 см, а самые крупные представители класса - некоторые паразиты рыб - достигают полутора метров в длину. Тело чаще всего имеет листовидную форму, резко кпереди и плавно кзади. Червь имеет две присоски. Одна из них - ротовая, расположена на переднем конце тела, а другая - брюшная (более крупная), несколько сзади на брюшной стороне. Присоски представляют собой неглубокие ямки в теле, окруженные мощной мускулатурой, сокращение которой создает низкое давление, присасывающее паразита к стенкам органа хозяина.

Внутреннее строение также во многом сходно с ресничными червями. Покровы представлены эпителием, клетки которого сливаются, образуя общий цитоплазматический слой, из которого в глубину тела погружаются части клеток с ядрами (рис. 315). Ресничек у сосальщиков нет, зато снаружи они покрыты защитными выделениями железистых клеток, которые предохраняют червя от действия активных компонентов пищеварительных соков хозяина. Кроме того, в покровном эпителии имеются многочисленные шипики, также укрепляющие сосальщика на стенке органа. Покров сосальщиков называется тегументом.

Организация мускулатуры сосальщиков в целом не отличается от турбеллярий, однако эти черви ведут малоподвижный образ жизни, поэтому основные их движения состоят в изменении формы тела посредством сокращения и вытягивания.

Пищеварительная система, как и у турбеллярий, состоит из передней и средней кишки, однако ротовое отверстие находится не в средней части тела, а на переднем конце и окружено ротовой присоской (рис. 316). У печеночного сосальщика ротовая присоска ограничивает ротовую полость, которая отделена от предглотки полулунной складкой. Движения глотки осуществляются посредством специальных мышц - протрактора (вперед) и ретрактора (назад), в результате чего червь эффективно всасывает пищу, которой для печеночного сосальщика является желчь и слизь желчных протоков, в которых обитает паразит. Глотка продолжается в короткий пищевод, который перед ротовой присоской раздваивается на две ветви средней кишки. От них, в свою очередь, отходят многочисленные ответвления (напоминаем, что это облегчает доставку продуктов пищеварения ко всем частям тела червя в отсутствие кровеносной системы).

Нервная система сосальщиков состоит из парного мозгового ганглия, который образован двумя узлами, соединенными между собой толстой короткой надглоточной и более тонкой, но длинной подглоточной комиссурами. В результате образуется окологлоточное нервное кольцо, от которого вперед отходит одна пара нервных стволов и три пары отходят назад. Стволы соединены между собой перемычками, причем наибольшую толщину имеют брюшные стволы (см. рис. 316).

Органы чувств у взрослых червей практически неразвиты, что связано с паразитическим образом жизни. У свободноплавающих личинок имеются кожные сенсиллы, у некоторых форм - глазки.

Выделительная система представлена протонефридиями, при этом выделительные каналы объединяются в мочевой пузырь, который открывается выделительным отверстием наружу. У печеночного сосальщика мочевой пузырь образован главным выделительным каналом, который тянется вдоль всего тела, расширяясь спереди и утончаясь сзади вблизи выделительного отверстия.

Строение половой системы у разных сосальщиков весьма различается. Мужская половая система почти всех трематод имеет два семенника (у немногих видов семенник один), расположенных сзади от брюшной присоски. От них отходят два семяпровода, которые затем объединяются в извитой семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган (рис. 317). Женская половая система включает в себя только один яичник (у всех сосальщиков), который у печеночного сосальщика сильно ветвится. От него отходит короткий яйцевод и впадает в мешкообразный оотип, куда также открываются другие женские половые протоки - проток желточников и протоки скорлуповых желез (у печеночного сосальщика все эти протоки впадают в яйцевод, а его расширение - оотип - отсутствует). От оотипа отходит матка, которая затем открывается неподалеку от совокупительного (копулятивного) органа в половую клоаку.

При оплодотворении совокупительный орган вводит семя в половую клоаку, оттуда оно через матку попадает в оотип, где и происходит слияние гамет. Избыток семени удаляется через лауреров канал - проток, который начинается в оотипе и открывается на поверхности тела (поскольку у печеночного сосальщика оотипа нет, этот проток сообщается непосредственно с яйцеводом). Оплодотворенные яйца окружаются желточными клетками, богатыми питательными веществами, и все вместе они покрываются общей скорлупой. Такие сложные яйца поступают в матку и постепенно продвигаются по ней к выходу.

Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл, который проходит со сменой одного или нескольких промежуточных хозяев и с чередованием поколений (рис. 318). Напоминаем, что окончательным хозяином называется макроорганизм, в котором происходит половое размножение паразита, а промежуточным тот, у кого паразит размножается бесполым путем. Взрослый гермафродитный червь - марита - паразитирует во внутренних органах позвоночных животных. Оплодотворенные яйца обычно выходят с фекалиями из организма хозяина, для правильного развития они должны попасть в воду, где из яйца выходит личинка - мирацидий, покрытая ресничками и способная активно плавать. Мирацидий снабжен глазками и сенсилами, благодаря чему он активно ищет своего первого промежуточного хозяина (которым у всех сосальщиков является моллюск определенного вида для каждого паразита) за счет фото- и хемотаксиса.

Обнаружив моллюска, мирацидий прикрепляется к нему и с помощью хоботка проникает в его ткани, выделяя при этом секрет своей верхушечной железы, который содержит протеолитические ферменты.

Оказавшись внутри моллюска, мирацидий сбрасывает реснички и превращается в бесформенную неподвижную личинку - спороцисту, содержащую зародышевые клетки, из которых образуются новые личинки. Популяция зародышевых клеток увеличивается за счет их деления - это явление называется полиэмбрионией. Таким образом, спороциста размножается партеногенетически (без оплодотворения) и дает начало большому количеству личинок следующего поколения - редиям, которые выходят из нее через разрыв стенки. Редии устроены сложнее спороцисты, поскольку способны двигаться, имеют пищеварительную систему и питаются, засасывая с помощью мускулистой глотки ткани моллюска.

Редии также размножаются партеногенезом, давая начало другим редиям, которые выходят из нее, не разрывая стенку, а через специальное отверстие. В дальнейшем редии, размножаясь, дают начало не другим редиям, а следующей личинке - церкарии, которая уже во многом похожа на взрослого червя (мариту). Особенностью церкария является наличие у него подвижного хвоста, кроме того, у некоторых сосальщиков эти личинки имеют органы чувств - глазки.

Церкарии выходят из моллюска и активно плавают с помощью движения хвоста, но не питаются, используя накопленные вещества. Дальнейшее развитие церкариев у разных видов может широко варьироваться. У небольшого числа сосальщиков церкарии, ориентируясь с помощью глазков (органов химического чувства у церкариев нет), самостоятельно находят окончательного хозяина и проникают в него. У других видов церкарий прикрепляется к прибрежной траве и инцистируется, превращаясь в адолескария, которого затем проглатывает окончательный хозяин. Однако у большинства видов церкарии проникают во второго промежуточного хозяина, используя при этом расположенный на переднем конце тела игловидный стилет и выделяя в образовавшееся отверстие секрет желез проникновения, который разрушает ткань и расширяет отверстие. Оказавшись в организме второго промежуточного хозяина, церкарии отделяют хвост и стилет, инцистируются и переходят в покоящуюся стадию - метацеркариев. Превращение метацеркария в мариту происходит в том случае, если промежуточный хозяин будет съеден окончательным хозяином.

Как мы уже говорили, многие сосальщики паразитируют у человека, вызывая заболевания - трематодозы. Рассмотрим особенности жизненных циклов некоторых из них.

Печеночный сосальщик распространен повсеместно. Он вызывает заболевание фасциолез. Марита паразитирует в желчных протоках, желчном пузыре человека, изредка в протоке поджелудочной железы у крупных наземных позвоночных и человека, которые являются для паразита окончательным хозяином. Этот сосальщик относится к числу крупных, поскольку достигает до 5 см в длину. Промежуточный хозяин у него один - малый прудовик, в котором развитие паразита длится в течение 30 - 60 дней, после чего выходит церкарий и инцистируется на прибрежной траве, становясь адолескарием (рис. 319). Заражение происходит при поедании травоядными животными водных растений. Человек может заразиться при употреблении сырой воды, в которой может находиться оторвавшийся адолескарий. Вредное воздействие паразита на организм окончательного хозяина состоит в том, что взрослый червь разрушает слизистую оболочку желчных путей, чем вызывает воспаление и склерозирование протоков и в конечном итоге атрофию паренхимы печени. Кроме того, он может затруднить отток желчи, из-за чего она попадает не в кишечник, а в кровь, при этом развивается механическая желтуха.

Кошачий (сибирский) сосальщик. Вызывает заболевание описторхоз, впервые описанный отечественным исследователем К.Н. Виноградовым (1891) в Сибири. Марита поражает печень, желчный пузырь и поджелудочную железу собак, кошек, позвоночных, питающихся рыбой, а также человека. Длина червя достигает 13 мм, характерной его особенностью являются расположенные в задней части тела розетковидные семенники. Развитие паразита происходит со сменой двух промежуточных хозяев. Первым служит моллюск битиния (Bithynia leachi). Мирацидий проникает в его печень, где происходит партеногенетическое размножение паразита. Церкарии, покинув моллюска, активно вбуравлива- ются в тело второго промежуточного хозяина - рыбу семейства карповых, где превращаются в метацеркариев. Заражение кошачьим сосальщиком происходит при поедании сырой или плохо переработанной рыбы. Поэтому в областях, где традиционно употребляют такую рыбу в больших количествах (прежде всего, побережья сибирских рек), заболеваемость населения описторхозом достигает 100%. Болезнь приводит к развитию тяжелых форм механической желтухи, поскольку часто человек проглатывает большое количество паразитов (до нескольких тысяч - сообщалось о 75 000!), и может привести к смерти.

Ланцетовидный сосальщик распространен повсеместно. Он вызывает заболевание дикроцелиоз. Гермафродитный сосальщик паразитирует в тех же органах, что и печеночный сосальщик, у тех же хозяев. Размеры паразита невелики (около одного см), поэтому средняя кишка представлена двумя неразветвленными мешками. Развитие паразита происходит со сменой двух хозяев, причем не связано с водной средой. Яйца оказываются во внешней среде с фекалиями. В присутствии атмосферного кислорода в яйцах развиваются личинки - мирацидии, однако последние не выходят из яиц, а дожидаются промежуточного хозяина. Первым промежуточным хозяином являются наземные моллюски, которые заглатывают яйца с находящимися в них мирацидиями. Попав в пищеварительную систему моллюска, мирацидий выходит из оболочки яйца и мигрирует в печень, где становится спороцистой и размножается партеногенетически. Церкарии перемещаются в легкое моллюска, там они склеиваются и инцистируются, образуя пакеты, которые выделяются моллюском со слизью. В дальнейшем эти пакеты церкарий заглатываются вторым промежуточным хозяином - муравьем из рода Formica, и в его организме они развиваются в метацеркариев. Развитие мариты происходит, если муравей с метацеркариями проглатывается окончательным хозяином. Патогенное воздействие паразита сходно с печеночным сосальщиком.

Легочный сосальщик вызывает заболевание парагонимоз. Марита локализуется в легких плотоядных животных и человека, она имеет несколько необычную яйцевидную форму, достигая в длину 16 мм, а в ширину 10 мм. Яйца попадают во внешнюю среду с мокротой окончательного хозяина. Развитие проходит со сменой двух промежуточных хозяев. Первым являются пресноводные моллюски рода мелания (Melania), где проходят все стадии развития паразита до церкария, вторым - пресноводные раки и крабы, в мышцах которых церкарии превращаются в метацеркариев. Заражение происходит при употреблении в пищу сырых ракообразных. Попав в пищеварительную систему окончательного хозяина, паразит прободает стенку кишки и через диафрагму мигрирует в легкое. Это вызывает тяжелую реакцию иммунной системы хозяина. Возможно, попадание в процессе миграции не в легкое, а в другой орган особенно опасно, если паразит окажется в головном мозге, поскольку это приводит к тяжелым нарушениям строения и функции нервной системы. Парагонимоз, являющийся природно-очаговым заболеванием, охватывает, главным образом, страны Восточной Азии и Дальнего Востока. Кроме того, паразит обнаружен в Африке и некоторых странах Южной и Северной Америки.

Шистосомы, или кровяные сосальщики, вызывают заболевания шистосомозы. В отличие от большинства сосальщиков, шистосомы заселяют кровеносные сосуды (обычно вены). Другая особенность этих паразитов состоит в том, что они являются раздельнополыми, причем с выраженным половым диморфизмом - самец внешне сильно отличается от самки. Так, самцы имеют широкое тело, а самки длиннее и намного уже, они постоянно находятся в специальном гинекофорном канале на брюшной стороне самца (поэтому они всегда встречаются парами). Яйца имеют шип, с помощью которого они попадают в полость внутренних органов и через них выделяются во внешнюю среду. В каждом яйце находится сформированный мирацидий, и дальнейшее развитие паразита осуществляется в водной среде с одним промежуточным хозяином, которым, как и у всех других сосальщиков, является моллюск. Вышедшие из моллюска церкарии имеют раздвоенный хвост, с помощью которого они активно плавают в поисках окончательного хозяина - человека и других млекопитающих. Проникновение в организм окончательного хозяина происходит путем активного вбуравливания церкария в его тело. Так, например, человек заражается ими во время купания. После этого личинки попадают в кровеносные сосуды и поселяются преимущественно в венах брыжеек и различных органов малого таза. Паразит вызывает иммунные реакции, а также разрушают стенки сосудов.

Шистосома гемотабиум (рис. 320) вызывает урогенитальный (мочеполовой) шистосомоз у обезьян и человека. Заболевание распространено в Египте, странах Южной Африки, Иране, ЮгоЗападной Индии, Австралии и в других странах. Самец этого червя достигает 15 мм, а самка - 20 мм в длину, тело у них покрыто мелкими бугорками. Яйца имеют на конце шип, с помощью которого они разрушают стенку кровеносного сосуда и попадают в мочеточник или мочевой пузырь. Из организма хозяина яйца выходят с мочой, где их можно обнаружить. Паразит вызывает воспалительные процессы, боли в области таза, гематурию (появление крови в моче).

Шистосома мансони вызывает кишечныш шистосомоз у обезьян, собак, грызунов и человека. Ареал этого вида шире и охватывает Африку, Юго-Западную Азию, кроме того, он занесен в тропические страны Южной Америки. В организме хозяина заселяет притоки воротной вены. Тело паразита покрыто крупными бугорками и достигает 16 мм в длину. Яйца выводятся с фекалиями, причем, в отличие от предыдущего вида, бугорок на яйцах располагается сбоку. Болезнь сопровождается колитом, кишечными кровотечениями и застоем крови в печени.

Японская шистосома вызывает японский шистосомоз у большого числа млекопитающих и у человека. Заболевание распространено в тропических странах Юго-Восточной Азии и Дальнего Востока. В организме хозяина заселяет главным образом вены кишечника. Размеры тела около 15 мм, поверхность тела гладкая. Яйца, как и у предыдущего вида, выводятся с фекалиями, шип на яйце очень мал, расположен сбоку. Паразит вызывает нарушения, сходные с предыдущим видом.