ЖИЗНЕННЫЙ ПУТЬ КЛЕТОК - КЛЕТКА

Таблица .

Клеточный цикл. Процессы, происходящие в клетке

.

.

Сборка микротрубочек на материнских центриолях продолжается, так что в результате возникает биполярное митотическое веретено, состоящее из этих микротрубочек и ассоциированных с ними белков. Различают несколько видов микротрубочек. Многие нити расходятся от центриолей (как от полюсов) во все стороны. Часть их образует направленную к поверхности клетки астральную лучистость. Другая их часть направлена к экватору клетки - это так называемые полярные микротрубочки. У экватора полярные микротрубочки, связанные с разными полюсами, перекрывают друг друга. Кроме астральных и полярных микротрубочек от полюсов отходят кинетохорны - те, которые в области экватора прикрепляются к кинетохорам хромосом. В клетках человека каждый кинетохор связан с 20-40 микротрубочками. Прикрепление микротрубочек к сестринским хроматидам гомологичных хромосом происходит случайно.

В ходе метафазы хромосомы перемещаются и располагаются в одной плоскости перпендикулярно к оси между полюсами. Образуется фигура, называемая материнской звездой. При этом все хромосомы располагаются так, что их центромеры находятся в экваториальной плоскости, пересекающей продольную ось веретена под прямым углом (метафазная пластинка), причем каждый кинетохор одной d-хромосомы обращен к одному из полюсов клетки.

В результате упорядочения положения хромосом система микротрубочек тоже упорядочивается. Они теперь образуют веретено деления (митотическое веретено). Хроматиды прочно присоединяются к веретену благодаря взаимодействию кинетохорных трубочек с перицентриолярным веществом.

Каждая из метафазных хромосом состоит из двух фибрилл диаметром 20 - 50 нм, которые уложены в плотный складчатый клубок. Фибриллы имеют зернистый вид, так как срез препарата проходит через этот клубок множество раз. При этом ДНК имеет более высокую электронную плотность, чем связанный с нею белок. Напомним, что именно в метафазе митоза определяют кариотип (см. ранее).

В S-периоде удваивается не вся ДНК одной хромосомы, а остается нереплицированным центромерный участок. В начале анафазы происходит быстрая репликация ДНК в области центромеры, что и служит сигналом к началу анафазы. Анафаза начинается внезапно с резкого разделения общей центромеры d-хромосомы, в результате чего сестринские хроматиды становятся самостоятельными s-хромосомами.

Микротрубочки начинают укорачиваться: у кинетохоров происходит их разборка. В результате этого хроматиды подтягиваются к центриолям. В это время s-хромосомы начинают передвигаться и с одинаковой скоростью (около 1 мкм в минуту) направляются к полюсам клетки. Сами центриоли удаляются друг от друга в сторону полюсов клетки. Образуются две дочерних звезды.

Телофаза завершает деление. Разделившиеся группы хромосом подходят к полюсам, теряют хромосомные микротрубочки, разрыхляются, деконденсируются, переходя в хроматин, и начинают транскрибировать РНК. Примерно в середине телофазы начинается образование нитчатой, а затем гранулярной частей нуклеолонемы. К концу телофазы (после восстановления ядерной оболочки!) ядрышко полностью сформировано. Из мембранных пузырьков собираются комплекс Гольджи и ЭПС.

Ядерная оболочка образуется из мембранных фрагментов вначале в виде небольших шапочек, расположенных на поверхности формирующихся глыбок хроматина. Фрагменты оболочки растут, сливаются между собой, окружая все ядро к концу телофазы. При этом восстанавливаются ядерные поры и поровые комплексы, дефосфорилируются белки ядерной пластинки, что приводит к ее восстановлению.

Перетяжка становится все более глубокой, и в результате одна клетка разделяется на две (цитокинез), каждая из которых диплоидная.

Мейоз. У организмов, размножающихся половым путем, имеются две категории клеток: диплоидные и гаплоидные. К первым относятся соматические и предшественницы половых клеток, ко вторым - зрелые половые (гаметы). Уменьшение количества хромосом в два раза достигается благодаря мейозу (рис. 33, табл. 8). Он включает в себя два последовательных деления. После слияния гамет возникает новый одноклеточный диплоидный организм (зигота), который не просто несет сумму признаков своих родителей, а является индивидуумом с присущими только ему свойствами.

При дальнейшем митотическом делении зиготы образуются диплоидные клетки, содержащие по два экземпляра каждой хромосомы, которые называются гомологичными. Гомологичные хромосомы, имеющие одинаковую длину и одинаковое расположение центромер, содержат одинаковое количество генов, а эти гены имеют одну и ту же линейную последовательность. Каждая из пары гомологичных хромосом диплоидного организма происходит либо из ядра спермия, либо из ядра яйцеклетки.

.

Таблица .

.

Мейоз

.

При образовании гамет в зрелом организме в результате мейоза в каждую дочернюю клетку от каждой пары гомологичных хромосом попадает лишь по одной из них. Это становится возможным потому, что при мейозе происходит лишь одна репликация ДНК, за которой следуют два последовательных деления ядер (первое и второе деление мейоза) без повторного синтеза ДНК. В результате из одной диплоидной образуются четыре гаплоидные клетки.

Напомним, что перед началом мейоза в интерфазе клетка прошла обычные фазы G1, S и G2, так что стала тетраплоидной. Иначе говоря, произошла репликация ДНК и белков-гистонов хромосом, а сестринские хроматиды при этом остались связанными своими центромерами, так что в ядре имеется по четыре набора каждой хромосомы. Увеличена масса клетки и ее органелл.

Каждое из двух делений мейоза (деления I и II) имеет свои отличительные черты. Особенность деления I состоит в необычном и сложном прохождении профазы (профаза-I). Она подразделяется на несколько стадий: пролептонему, лептонему, зигонему, пахинему, диплонему и диакинез.

Во время пролептонемы (греч. pro - период, leptos - тонкий, nema - нить) происходит значительная, но не полная спирализация хромосом. Ядерная оболочка сохраняется, ядрышко не распадается. Поэтому во время профазы мейоза возможны синтезы некоторых РНК и белков. За счет этих синтезов в половых клетках (особенно в женской) создаются запасы веществ, которые будут необходимы для оплодотворения и ранних стадий развития зародыша.

Во время лептонемы хромосомы еще больше спирализуются, и в ядре становятся видными тонкие нитевидные d-хромосомы (их 46, т. е. два набора). Подчеркнем, что каждая гомологичная хромосома уже реплицирована и состоит из двух сестринских хроматид. Каждая хромосома представляет собой тонкую фибриллу, состоящую из осевой белковой нити, к которой прикрепляется хроматин сестринских хроматид (петли ДНК). Хромосомы с помощью белковых скоплений - прикрепителъ- ны1х дисков - закреплены обоими своими концами на внутренней мембране ядерной оболочки (ядерная оболочка сохраняется, ядрышко хорошо видно).

Во время зигонемы (греч. zygon - парный) гомологичные диплоидные хромосомы выстраиваются рядом, обвивают друг друга, укорачиваются и сцепляются между собой (конъюгация). Образуются так называемые тетраплоидные бивалентыы (лат. bi - двойной, valens - сильный). Напомним, что каждая диплоидная хромосома из одного бивалента происходит либо от отца, либо от матери. Половые хромосомы располагаются около внутренней ядерной мембраны. Область, занятая ими, называется половым пузыръком.

В зигонеме гомологичные d-хромосомы выстраиваются рядом, сближаются, между ними образуются специализированные синаптонемальные комплексы (греч. synapsis - связь, соединение), которые представляют собой белковые структуры. При небольшом электронно-микроскопическом увеличении синаптонемаль- ный комплекс выглядит в виде двух электроноплотных полос, разделенных светлой полосой. При большом увеличении в комплексе видны две параллельные боковые белковые нити длиной 120 - 150 нм и толщиной 10 нм каждая, соединенные тонкими поперечными полосами размерами около 7 нм, по обе стороны от них лежат d-хромосомы. Их ДНК формирует множество петель.

В центре комплекса проходит осевой элемент толщиной 20 - 40 нм. Синаптонемальный комплекс удачно сравнивают с веревочной лестницей, стороны которой образованы гомологичными хромосомами. Именно в результате этого гомологичные хромосомы сцепляются между собой и образуют биваленты, 46 d-хромосом образуют 23 бивалента.

Каждый бивалент, состоит из двух d-хромосом, т. е. из четырех хроматид.

К концу зиготены каждая пара гомологичных хромосом связана между собой с помощью синаптонемальных комплексов. Лишь половые хромосомы X и Y конъюгируют неполностью, так как они неполностью гомологичны.

Пахинема (греч. pahys - толстый) продолжается не менее нескольких суток. Процессы разворачиваются постепенно. Хромосомы несколько укорачиваются и утолщаются. Между хроматидами материнского и отцовского происхождения в нескольких местах возникают соединения - хиазмы (греч. chiasma - перекрест), или рекомбинантные узелки. Они представляют собой белковые комплексы размерами около 90 нм. В области каждой хиазмы происходит обмен соответствующих участков гомологичных хромосом - от отцовской к материнской и наоборот. Этот процесс называют кроссинговером (англ. crossing-over - перекрест). Таким образом, кроссинговер обеспечивает многочисленные генетические рекомбинации (рис. 34).

В каждом биваленте человека в профазе-I кроссинговер происходит в среднем в двух-трех участках. Количество рекомбинантных узелков равно количеству перекрестков.

По окончании кроссинговера хроматиды разъединяются, но остаются связанными в области хиазм. Наступает стадия дипло- немы1.

В диплонеме (греч. diploos - двойной) синаптонемальные комплексы распадаются, конъюгировавшие хромосомы раздвигаются и гомологичные хромосомы каждого бивалента отодвигаются друг от друга, но связь между ними сохраняется в зонах хиазм.

Между диплонемой и диакинезом (греч. dia - раз-, kineo - привожу в движение) нет четкой морфологической границы, равно как и разграничений во времени. В диакинезе продолжается конденсация хромосом, они отделяются от нуклеолеммы, но гомологичные d-хромосомы продолжают еще оставаться связанными между собой хиазмами, а сестринские хроматиды каждой d-хромосомы - центромерами. Благодаря наличию нескольких хиазм биваленты образуют петли. В это время разрушаются ядерная оболочка и ядрышки. Реплицированные центриоли направляются к полюсам, образуется веретено деления.

Вследствие сильно затянутой диплонемы профаза мейоза очень длительна. При развитии спермиев она может длиться несколько суток, а при развитии яйцеклеток - в течение многих лет. Половые клетки в профазе мейоза называются гаметоцитами первого порядка (первичными гаметоцитами, гаметоцитами I).

Метафаза-I напоминает аналогичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. В отличие от митоза, хромосомные микротрубочки прикрепляются к центромере лишь с одной стороны (со стороны полюса), а центромеры гомологичных d-хромосом расположены по обеим сторонам экватора. Связь между хромосомами с помощью хиазм продолжает сохраняться.

В анафазе-I хиазмы распадаются, гомологичные d-хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам. Центромеры этих хромосом, однако, в отличие от анафазы митоза, не реплицируются, а значит, сестринские хроматиды не расходятся.

В телофазе-I формируются ядерная оболочка и ядрышко, образуется и углубляется борозда деления, происходит кариокинез. Сначала наборы гомологичных d-хромосом находятся у полюсов. Хотя их число уменьшилось вдвое, каждая из них состоит из двух генетически различных хроматид. В результате цитокинеза в каждой дочерней клетке сосредоточивается по 23 d-хромосомы. Образовавшиеся клетки называют гаметоцитами второго порядка (вторичными гаметоцитами, гаметоцитами II).

Интерфаза-II очень короткая. Ее важнейшая особенность состоит в том, что не редуплицируется ДНК, т. е. отсутствует S-фаза.

Деление гаметоцита второго порядка совершается через профазу-II, метафазу-II, анафазу- II и телофазу-II. Профаза-II не длительна, и конъюгации хромосом при этом не наступает. В метафазе-II 23 хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. В анафазе-II ДНК в области центромеры реплицируется, как это происходит и в анафазе митоза, хромосомы расходятся к полюсам. В телофазе-II образуются две дочерние клетки.

Напомним, что во II-е деление вступали не тетраплоидные клетки, как при обычном митозе, а диплоидные. Поэтому каждая из новых клеток гаплоидна. Восстановление диплоидности произойдет лишь в результате слияния мужской и женской гамет, то есть при оплодотворении - образовании нового организма.

Итак, в результате двух последовательных делений мейоза-II образуются 4 клетки, каждая из которых несет гаплоидный набор s-хромосом. В табл. 9 приведены основные сходства и различия между митозом и мейозом.

.

Таблица .

.

Сравнительная характеристика митоза и мейоза

.