Класс Ресничные инфузории - ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ - ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ,ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ - ЖИВОТНЫЕ

Класс Ресничные инфузории

Большинство из них ведут свободный образ жизни (плавающие и прикрепленные к субстрату), однако встречаются и паразиты (экто- и эндопаразиты). Наиболее известным представителем класса является инфузория туфелька, которая обитает в стоячих пресных водоемах.

Эти инфузории снаружи покрыты пелликулой и поэтому имеют постоянную форму тела. Пелликула образована двумя мембранами, между которыми имеется пространство. Она имеет сложный рельеф в виде правильных шестигранных ячеек, что придает пелликуле высокие механические свойства при малой толщине (рис. 296). По углам шестигранников располагаются отверстия трихоцист - коротких палочковидных структур. Они при раздражении выстреливают в виде длинной тонкой нити с острым наконечником и в соответствии с обстоятельствами вонзаются в тело добычи или врага.

В центрах шестигранных ячеек из пелликулы выходят реснички. В наиболее простом варианте реснички равномерно покрывают все тело простейшего. У более сложно организованных инфузорий отмечается дифференциация ресничек по размеру, кроме того, они могут концентрироваться в определенных местах и соединяться (сливаться) в более эффективные функциональные комплексы. Выделяют три типа таких комплексов: мембранеллы (короткие), мембраны (длинные) (в обоих случаях ряды ресничек соединяются продольно) и цирры - соединение соседних ресничек в виде кисточки. Наиболее сложные комплексы ресничек встречаются вблизи цитостома.

От расположенного в эктоплазме базального тельца каждой реснички по направлению к переднему концу тела проходит кинетодесмальная фибрилла. Соседние фибриллы формируют тяж - кинетодесму, вместе с базальными тельцами одного ряда ресничек они составляют кинетическую единицу. Все это обеспечивает согласованное движение ресничек при движении и захвате пищи.

У многих инфузорий в глубине эктоплазмы (вблизи эндоплазмы) находятся продольные тяжи сократительных микрофиламентов, получившие название мионем. Их сокращение позволяет простейшему в определенных пределах временно изменять форму тела.

У подавляющего большинства инфузорий (за исключением некоторых паразитов, которые поглощают вещества через поверхность тела) имеется углубление - перистом, или предротовая воронка, - ведущее в клеточный рот (цитостом). В наиболее примитивном варианте цитостом располагается на переднем конце тела, у более высокоорганизованных он смещается на брюшную сторону (рис. 297). Цитостом продолжается в узкий канал - клеточную глотку (цитофарингс), который заканчивается в эндоплазме. У равноресничных инфузорий в области ротового аппарата отсутствуют ресничные комплексы, тогда как у других там имеются различные мембраны, мембранеллы и цирры, облегчающие поглощение пищи. В частности, у кругоресничных инфузорий (к ним относится и туфелька) имеется предротовой аппарат. Он состоит из трех коротких мембранелл, расположенных слева от рта, и одной более длинной мембраны справа. Это образование получило название тетрахимениум. У спиральноресничных инфузорий мембрана не образуется, а мембранеллы спирально закручиваются вправо. У инфузорий, питающихся взвешенными частицами и бактериями, ротовое отверстие все время остается открытым. Тогда как у хищных (они питаются другими простейшими) оно раскрывается лишь при захвате пищи.

В эндоплазме от глотки отшнуровывается пищеварительная вакуоль. Затем она вовлекается в ток цитоплазмы и совершает внутри клетки путь по определенной траектории. По мере движения вакуоль (фагосома) сливается с лизосомами. Органический субстрат в ней расщепляется и в виде мономеров поступает в цитозоль, где используется на нужды клетки или переводится в нерастворимые соединения и откладывается в качестве трофических включений. Большинство инфузорий используют аэробное дыхание, однако при дефиците кислорода или паразитизме могут целиком переходить на гликолиз. Непереваренные частицы затем выбрасываются путем экзоцитоза наружу. Инфузории являются единственными из простейших, у кого имеется постоянное место выброса неусвоенных продуктов - порошица.

У большинства инфузорий на границе между экто- и эндоплазмой располагаются две сократительные вакуоли. У большинства видов эти органеллы имеют значительно более сложное устройство, нежели у других простейших. В состав каждой из них входит центральный резервуар (собственно вакуоль), радиально расположенные вокруг резервуара пять-семь приносящих канальцев и один выносящий каналец. Вакуоли сокращаются попеременно. Процесс идет стадийно: приносящие канальцы наполняют водой центральный резервуар, который при этом растягивается (диастола), затем следует сокращение центрального резервуара и выброс из него воды через выносящий каналец наружу (систола). Частота сокращений вакуолей зависит от концентрации солей в окружающей воде и ее температуры.

Размножение инфузорий может осуществляться половым и бесполым способами. При бесполом размножении сначала происходит деление микронуклеуса митозом, а полиплоидный макронуклеус делится простой перетяжкой. Затем клетка делится на две дочерние, которые обычно заново формируют ротовые аппараты и другие недостающие структуры (рис. 298).

У некоторых инфузорий бесполое размножение происходит в цисте. Однако при этом образуется не две, а несколько дочерних клеток, причем между последовательными делениями не происходит увеличения размеров клеток (как при дроблении зиготы многоклеточных).

Бесполое размножение может повторяться многократно, однако для инфузорий необходим половой процесс. У этих микроорганизмов он осуществляется весьма своеобразно. Мы привыкли к тому, что половому размножению всегда предшествует образование особых клеток - гамет, обладающих гаплоидным набором хромосом. После этого две гаметы обязательно сливаются, образуя одну диплоидную зиготу. У инфузорий все происходит по-другому. Они не образуют гамет, поэтому у них нет и зиготы. Вместо этого тесно сблизившиеся половые партнеры образуют относительно узкий цитоплазматический мостик, соединяющий обе клетки. Однако полного слияния клеток не происходит. Половой процесс такого типа называется конъюгацией (рис. 299). Наряду с этим макронуклеус подвергается редукции и распадается, а микронуклеус делится мейозом. Из образовавшихся в результате мейоза четырех гаплоидных ядер три разрушаются, а оставшееся четвертое делится митозом, образуя два гаплоидных ядра, называемых пронуклеусами.

Затем половые партнеры обмениваются пронуклеусами, т.е. происходит обмен генетическим материалом. При этом один из пронуклеусов переходит через цитоплазматический мостик в другую клетку и сливается с оставшимся там пронуклеусом, образуя диплоидное ядро. То же самое происходит и в другой клетке. После этого цитоплазматический мостик разрывается и половые партнеры расходятся, обладая видоизмененным генетическим материалом. После расхождения клеток ядро в каждой из них неоднократно делится и вновь реконструируются макронуклеусы.

Наряду с действительным половым процессом, у инфузорий также возможна и его своеобразная имитация. При этом ядерный аппарат проходит все этапы, описанные ранее, но все это происходит в одной клетке, без конъюгации и полового партнера. Образовавшиеся гаплоидные пронуклеусы затем сливаются, восстанавливается диплоидный набор хромосом, а затем формируется макронуклеус. Такое «самооплодотворение» называется автогамией.

Среди паразитических инфузорий только балантидий развивается в организме человека, а болезнь, которую он вызывает, называется балантидиозом. Это один из наиболее крупных микроорганизмов (ширина клетки до 70 мкм, а длина до 200 мкм). Он имеет овальную форму, покрыт ресничками и обладает всеми основными структурами, которые характерны для инфузорий. В том числе у них есть цитостом, цитофарингс и даже сократительные вакуоли (которые в большинстве случаев паразитам не свойственны).

Заражение человека происходит путем проглатывания цист. Их источником могут быть свиньи, поэтому работники свиноферм болеют чаще. В человеке паразит заселяет толстую кишку. Там из цист выходят вегетативные формы, которые могут жить как комменсалы, питаясь микрофлорой, но иногда разрушают слизистую оболочку кишки и лежащие под ней сосуды. Это приводит к образованию язвы, а в особо тяжелых случаях - даже к перфорации кишечной стенки и последующему перитониту. Болезнь протекает в форме тяжелого колита и сопровождается длительным кровавым поносом.