ВЫСШИЕ ГРИБЫ - ГРИБЫ

Отдел аскомикота. Все высшие грибы характеризуются наличием членистых гиф, так как по ходу гифы имеются поперечные перегородки - септы (рис. 270), которые делят их на отсеки (компартменты), сообщающиеся между собой через поры. Асковые грибы представляют собой одну из самых многочисленных групп грибов - к ним относится около 30 000 видов, т.е. 30% всех грибов. Их отличает огромное морфологическое разнообразие, среди них имеются микроскопические одноклеточные почкующиеся формы (например, дрожжи) и формы, образующие крупные плодовые тела (например, строчки). Содержание хитина в клеточных стенках относительно невелико (до 25%).

Размножение происходит половым и бесполым путями. Бесполое размножение осуществляется конидиями, которые чаще всего образуются экзогенно (реже эндогенно) на конидиеносцах, собранных в группы. Скопления конидиеносцев могут представлять собой пучки (коремии), подушечки (спородохии), образовывать слой на сплетении гиф - ложе.

Половое размножение проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифференцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские - антеридии и женские - архикарпы, которые представляют собой видоизмененные оогонии. У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомикот, поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, т.е. отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя (в отличие от зигомикот) делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку - аск.

У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть - аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки - трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по трихогине в аскогон (рис. 271). Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведет к увеличению численности дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском - сумкой. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счет отсутствия митотического деления после мейотического или за счет дегенерации части гаплоидных ядер или большим (например, у подоспоры семь последовательных делений дают начало 128 аскоспорам).

Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путем; стадия дикариона и самая короткая - диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.

У многих сумчатых грибов половой процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, т.е. сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомо- талличным и гетероталличным мицелиями, причем последние всегда отличаются набором аллелей.

Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, которые состоят из плотно переплетенных гиф. У сумчатых грибов имеются три типа плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. Клейстотеций представляет собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, которые освобождаются после разрушения его стенок. Перитеций обычно имеет кувшинообразную форму с отверстием в верхней части. Апотеций - это открытое плодовое тело, обычно чашевидной формы. В плодовых телах аски находятся в гименеалъном слое, кроме них, там еще имеются стерильные гифы - парафизыь, которые предохраняют аски от повреждений и, возможно, способствуют рассеиванию аскоспор.

Сумчатые грибы широко распространены в природе. Они способны жить на различных субстратах и активно участвуют в почвообразовательных процессах. Сапрофитные формы обитают в почве, органических остатках подстилки, некоторые сумчатые способны усваивать животный кератин, чего не могут делать другие грибы. Поселяясь на строительных материалах, содержащих органические вещества (например, древесина), они могут вызывать их порчу, чем приносят существенный вред. Часть видов, являясь паразитами растений (например, спорынья), грибов (например, нектрия), лишайников, животных, а также человека, приводят к развитию ряда заболеваний.

Вместе с тем многие сумчатые грибы широко используются в хозяйственной деятельности человека. Различные виды трюфелей (особенно черный французский трюфель) обладают великолепным вкусом и ароматом, за что высоко ценятся гурманами. Соответствующим образом приготовленные сморчки и строчки также годятся в пищу. Дрожжи незаменимы в хлебопечении и на бродильных производствах, другие виды используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, алкалоидов, гиббереллинов и др.). Многие виды широко используются в генетических исследованиях.

Сумчатые грибы подразделяются на три группы.

1. Голосумчатые, или первичносумчатые, не образуют плодовых тел, сумки развиваются непосредственно на мицелии, размножение обычно осуществляется почкованием, при недостатке питательных веществ эти грибы образуют сумки с 4 - 8 аскоспорами. Часть видов являются сапрофитами, например, дрожжевые грибы, другие ведут паразитический образ жизни.

2. Собственно сумчатые, или плодосумчатые, образуют плодовые тела всех трех типов, в которых развиваются сумки. Среди них имеются сапрофиты и паразиты. Некоторые сапрофиты (трюфель, сморчок, строчок) съедобны, многие используются для получения биологически активных веществ, например, пенициллина.

3. Локулоаскомикоты образуют аски в аскостромах, которые представляют собой строму из переплетенных гиф, в которой по мере развития аскогенных гиф формируют полости - локулы, где в последующем будут находиться одна или несколько сумок. Освобождение аскоспор происходит через отверстие, которое прорывается в ткани стромы над локулой.

Отдел базидиомикота. Базидиальные (греч. basidion - небольшое основание, фундамент), как и сумчатые, относятся к высшим грибам. Для их мицелия характерно членистое строение гиф. Бесполое размножение осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение происходит в виде соматогамии, при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно, у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками « + » и «-». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.

Как и у сумчатых грибов, вначале следует плазмогамия, т. е. слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться - одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону.

У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов - пряжек, что обеспечивает равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки (рис. 272). Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у трутовиков даже десятилетиями). Мицелий при этом растет, пронизывая субстрат. Дикарионы, кроме того, могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака, у некоторых видов (например, у головневых) могут сливаться базидиоспоры.

Органы полового спороношения - базидиоспоры - развиваются экзогенно в особых структурах - базидиях. При этом происходит кариогамия - слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, - базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии - стеригмах.

В зависимости от строения различают несколько типов базидий (рис. 273). Холобазидия имеет булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидия состоит из расширенной нижней части - гипобазидии и верхней - эпибазидии, которая является выростом гипобазидии. Фрагмобазидия, или телиобазидия, образуется из толстостенной покоящейся клетки путем образования поперечных перегородок, которые делят ее на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.

У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в спороносном (гимениальном) слое, или гимении. Кроме базидий, там имеются стерильные нити - парафизы, а у некоторых форм еще крупные клетки - цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остается гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

Перед отделением базидиоспоры внутри нее активируется гидролиз гликогена. Образовавшаяся при этом растворимая глюкоза является осмотически активным веществом, поэтому внутрь клетки извне поступает вода, повышая тем самым тургорное давление протопласта. Когда давление становится слишком высоким, базидиоспора отделяется, получая некоторое ускорение, что обычно оказывается вполне достаточным, чтобы отлететь немного от плодового тела и быть подхваченной воздушными потоками. Так происходит рассеивание базидиоспор. Попав на подходящий субстрат, базидиоспора прорастает и постепенно формируется мицелий, состоящий из гиф с гаплоидными ядрами. Разрастаясь, гифы сталкиваются с гифами другого мицелия, и, если они оказываются с противоположными знаками, происходит соматогамия с образованием дикарионных гиф.

Таким образом, жизненный цикл базидиальных грибов состоит из трех стадий (рис. 274): короткой гаплоидной, которая включает в себя гаплоидную базидиоспору и выросший из нее мицелий; самой длинной дикарионной, которая продолжается с момента соматогамии до образования базидиоспор, и самой короткой диплоидной стадии, соответствующей диплоидной зиготе, с момента кариогамии до мейотического деления.

Базидиальные грибы распространены очень широко. Среди них имеются как микроскопические формы, так и формы с очень крупными плодовыми телами. Почти все шляпочные грибы являются базидиальными. По способу питания они могут быть сапрофитами и паразитами. Многие виды вступают в симбиоз с корнями растений, образуя микоризу. Большое количество шляпочных грибов съедобны, поэтому имеют серьезное хозяйственное значение. Напротив, ядовитые формы (например, бледная поганка, различные мухоморы и др.) содержат очень сильные яды, поэтому они опасны для человека.

Всего насчитывается свыше 30000 видов базидиальных грибов, которые делят на три группы: Холобазидиомикоты, Гетеробазидиомикоты и Телиобазидиомикоты. Холобазидиомикот отличает наличие в плодовых телах гимениального слоя (гимения), который развивается на трубчатом (трутовиковые – различные трутовики и болетусовые - белый гриб, подберезовик, подосиновик и др.) или пластинчатом (пластинниковые - шампиньон, опенок, мухомор, бледная поганка и др.) гименофоре. Большинство из них сапрофиты. Гетеробазидиомикоты образуют сложные многоклеточные гетеробазидии, очень часто формируют студенистые плодовые тела. В основном они являются сапрофитами, но есть и паразитические виды. Большая часть видов обитает в теплом климате (тропики и субтропики). Телиобазидиомикоты образуют фрагмобазидии, которые вырастают из покоящейся клетки - телиоспоры, способной переждать неблагоприятные условия (например, зиму) благодаря наличию толстой оболочки. Сюда относятся головневые и ржавчинные грибы, которые паразитируют только на высших растениях. Некоторые из них поражают культурные злаки (например, головня), чем сильно снижают урожай.

Несовершенные грибы. В эту гетерогенную группу объединены все грибы с членистыми гифами, но с неизвестным до настоящего времени половым процессом. Экспериментально установлено, что рекомбинация генетического материала у них осуществляется в ходе гетероядерности и парасексуального процесса (Дж. Понтекорво). Гетероядерность возникает в тех случаях, когда разнородные ядра переходят из одной гифы в другую. Если они после этого сливаются, возникает диплоидное ядро с разными аллелями. Дальнейшие митотические деления этого ядра обогащают генетическое разнообразие организма, причем измененные ядра могут опять стать гаплоидными в случае потери хромосом. Таким образом, рекомбинация аллелей у несовершенных грибов происходит не в процессе мейоза, а митоза.

Бесполое размножение осуществляется конидиями и систематическая характеристика (совершенно условная) базируется на форме конидий и расположении конидиеносцев. Представители этой группы имеют неодинаковое происхождение, поэтому их еще называют формальной группой. Несовершенные грибы чрезвычайно широко распространены в природе, среди них есть сапрофиты и паразиты, некоторые из них приводят к гибели высших растений. Всего насчитывается более 30 000 видов несовершенных грибов. Согласно наиболее распространенной систематике итальянского миколога П. А. Саккардо, различают три группы несовершенных грибов: Гифомикоты, Мелянкониевые и Сферопсидные.

Значение грибов. Являясь не самыми заметными организмами (обычно видны только плодовые тела грибов, поскольку мицелий спрятан в субстрате), грибы, однако, играют важную роль в жизни природных сообществ. Их основное значение состоит в участии в круговороте веществ. Грибы-сапрофиты перерабатывают различные органические остатки, повышая плодородие почв.

Наличие специальных ферментов (например, целлюлазы) позволяет им расщеплять компоненты клеточных стенок растительных клеток. Подстилочные сапрофиты успешно разлагают лесную подстилку, которая образуется из опавших листьев, сучьев и т. д. Велика роль грибов в качестве симбионтов высших растений (микориза).

Некоторые виды муравьев (листорезы) специально культивируют грибы в особых отсеках своего муравейника. Для этого они предварительно срезают кусочки листьев с деревьев, которые нередко после слаженной работы муравьев остаются совершенно голыми и переносят их в муравейник, после чего измельчают и дожидаются развития грибов, которые они употребляют в пищу. Даже в процессе переселения такие муравьи не расстаются со своими кормильцами - они обязательно переносят с собой кусочки субстрата с мицелием, а после того как построят новый муравейник, опять приступают к разведению грибов.

Отрицательное значение грибов состоит в том, что многие из них являются паразитами и вызывают тяжелые заболевания растений, животных и других организмов. Ряд грибов продуцируют вещества, подавляющие рост высших растений. Интересно, что среди грибов встречается даже сверхпаразитизм, когда на одном паразите развивается другой, его собственный паразит (например, представитель спорыньевых кордицепс спорыньевый обитает на склероциях другой спорыньи, в свою очередь паразитирующей на злаке).

Очень большое значение имеют грибы в хозяйственной деятельности человека. Многие шляпочные грибы съедобны, поэтому широко употребляются в пищу. Это особенно удобно, поскольку для развития грибов не нужны предварительные затраты, как, например, при выращивании злаков или других сельскохозяйственных культур, поскольку грибы сами растут на подходящих для них субстратах. Однако в последнее время для удовлетворения возросшего спроса на грибы создаются специальные хозяйства по их промышленному выращиванию. К сожалению, для этого пока пригодны лишь немногие виды (например, шампиньон и вешенка), но, может быть, в недалеком будущем количество культивируемых человеком грибов увеличится.

Различные микроскопические виды широко используются для получения биологически активных веществ. Именно у грибов были открыты и выделены антибиотики. Еще в 70-х годах XIX в. отечественные ученые В. А. Манассеин и А. Г. Полотебнов использовали плесень пенициллов для лечения сифилиса и кожных заболеваний. Открытие в 1928 г. английским ученым А. Флемингом пенициллина позволило спасти миллионы людей от различных бактериальных инфекций. За это ученый был удостоен Нобелевской премии. Активные штаммы пеницилла открыты отечественным иследователем профессором 3. В. Ермольевой и ее сотрудниками (1942). Сейчас известно, что по меньшей мере 12 видов пенициллов способны выделять пенициллин, а также другие антибиотики (например, гризеофульвин, эффективное средство против стригущего лишая и других грибковых заболеваний). Различные антибиотики выделяют аспергиллы (например, фумагиллин, применяемый при амебиазе - дизентерии), триходермы, гладиокладиум и др.

Алкалоиды, полученные из склероциев спорыньи, широко применяют для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний.

В бродильном производстве и хлебопечении невозможно обойтись без участия дрожжевых грибов. Грибы являются активными продуцентами различных ферментов, что объясняется особенностями их питания. С помощью аспергилла получают промышленные объемы лимонной кислоты. Плесневые грибы используют для приготовления некоторых ценных сортов сыра (рокфор, камамбер, итальянская горгонцола и др.).

Использование в биотехнологическом производстве грибов позволяет получить вещества, необходимые для сельского хозяйства. Например, дрожжевые грибы содержат большое количество белка, из них получают кормовой белок. Другие грибы продуцируют фитогормоны, например, гиббереллин даже получил свое название от сумчатой стадии гиббиреллы фуджикуроя (гриб из рода фузариум). Эти производства очень выгодны, поскольку в качестве пищевого субстрата используют отходы производства, в том числе и углеводороды нефти. Вместе с сапрофитными бактериями грибы используются для очистки сточных вод.

Однако далеко не все грибы полезны для человека. Ряд грибов содержат высокотоксичные вещества, причем многие из них не разрушаются при кипячении (бледная поганка, мухоморы, ложные опята и др.). Употребление таких грибов в пищу чрезвычайно опасно и нередко приводит к смерти. Некоторые из них живут на человеке как паразиты, вызывая ряд заболеваний кожи (например, трихофитию - стригущий лишай, паршу, дерматиты), дыхательной и других систем. Несомненно, вредят хозяйственным интересам человека возбудители заболеваний сельскохозяйственных растений (фитофтора, спорынья, головневые, ржавчинные и многие другие). Например, в 1845 г. в Ирландии широкое распространение фитофторы привело к полной гибели урожая картофеля, что повлекло за собой голод и последующую панику. В результате к 1851 г. численность населения страны уменьшилась на 2 млн. человек - одни умерли от голода, другие сочли за благо уехать. Милдью, или ложная мучнистая роса, была завезена в Европу из Америки и быстро уничтожила почти все виноградники Франции.

Иногда паразиты растений одновременно оказываются опасными и для человека. Например, сумчатый гриб спорынья поражает во время цветения хлебные злаки. В образующихся при этом рожках (склероциях) содержится много (0,0001 - 0,75%) сильнодействующих алкалоидов (производные лизергиновой и изо- лизергиновой кислот, а также клавинные алкалоиды - агроклавин, элимоклавин и др.), которые воздействуют на нервную систему, вызывают сокращение гладких миоцитов. Употребление в пищу продуктов, приготовленных из пораженного зерна, вызывает развитие клавицепсотоксикоза, или эрготизма, который протекает в гангренозной или конвульсивной форме (в народе называется «злыми корчами»). Гангренозная форма известна очень давно и ранее называлась «антонов огонь», по имени ордена Святого Антония, который занимался помощью заболевшим людям. Эрготизм проявляется в судорогах, галлюцинациях и может привести к смерти. От этого заболевания в средние века умирало немало людей (только в Лиможе в 994 г. умерло 40 000 человек).

Паразитические грибы вызывают заболевания домашних животных, например, аспергиллез птиц, развивающийся в легких, стахиботриотоксикоз (по названию гриба-возбудителя) лошадей, заболевания рыб и др.

Вредят не только паразиты, деятельность многих сапрофитных грибов тоже может быть опасной, но, в отличие от паразитов, они портят продукты питания и разрушают предметы окружения человека, используя их в качестве субстрата. Таким образом портятся меховые и кожаные изделия, ткани на основе природных волокон (шелковые, шерстяные, льняные, хлопчатобумажные). Чешский миколог В. Рипчек установил, что ксилофиты (грибы, разлагающие древесину) обычно уничтожают 10 - 30% заготовляемой древесины! Поселяясь на деревянных постройках, такие грибы постепенно разрушают их. Многие грибы разрушают бумагу. При отсутствии должного контроля они могут нанести невосполнимый вред ценным книгам - за три месяца грибы разрушают до 60% волокон бумаги. По данным Л. А. Беляковой, насчитывается не менее 200 видов грибов разрушителей бумаги. Вредоносная деятельность грибов хорошо известна работникам музеев - там грибы поселяются на картинах, иконах и других предметах искусства и культа, разрушая при этом лакокрасочный слой, холсты, древесину и другие части, содержащие органические вещества. Борьба с вредоносными грибами, мероприятия по предотвращению их деятельности и восстановление уже испорченных предметов требует весьма крупных затрат.