ЦЕЛОСТНЫЕ РЕАКЦИИ КЛЕТКИ - КЛЕТКА

Для осуществления биохимических реакций необходимо поступление веществ в клетку - эндоцитоз, обмен веществ в клетке - метаболизм и выведение продуктов метаболизма - экзоцитоз.

Эндоцитоз. Существует несколько способов эндоцитоза (греч. endon - внутри, kytos - клетка). Поступление жидких коллоидных частиц называется пиноцитозом, а крупных твердых частиц - фагоцитозом. В общем виде поступление в клетку твердых частиц или капель жидкости извне называется гетерофагией (греч. heteros - иной).

Пиноцитоз. Для того чтобы внешние молекулы поступили в клетку, они должны быть сначала связаны рецепторами гликокаликса (рис. 21).

В месте такого связывания под цитолеммой обнаруживаются молекулы белка клатрина. Цитолемма вместе с присоединенными извне молекулами и подстилаемая со стороны цитоплазмы клатрином начинает впячиваться. Впячивание становится все глубже, его края сближаются и затем смыкаются. В результате от цитолеммы отщепляется пузырек, несущий в себе захваченные молекулы (эндосома). Клатрин на его поверхности выглядит на электронных микрофотографиях как неровная каемка, поэтому такие пузырьки получили название окаймленных.

Эндосомы погружаются в цитоплазму и встречаются с лизосомами. Их мембраны сливаются. В возникшей таким образом вторичной лизосоме вещества, поступившие в клетку, подвергаются разнообразным биохимическим превращениям.

Фагоцитоз. Если крупная частица имеет на поверхности молекулярные группировки, которые могут распознаваться рецепторами клетки, она связывается. Вокруг частицы вытягиваются выросты цитоплазмы фагоцита. Они охватывают поверхность частицы и объединяются над ней. Наружные листки выростов сливаются, замыкая поверхность клетки (рис. 22).

Глубокие листки выростов образуют мембрану вокруг поглощенной частицы - формируется фагосома. Фагосома сливается с лизосомами, в результате чего возникает их комплекс - гетеролизосома (гетеросома, или фаголизосома). В ней происходит лизис захваченных компонентов частицы.

Экзоцитоз. Выведение веществ из клетки осуществляется благодаря существованию нескольких механизмов. Один из них - пассивный транспорт вследствие разности концентраций внутри и вне цитолеммы. Другой - это активный транспорт. Таким путем выводятся из клетки ионы и мелкие молекулы (см. раздел «Биологические мембраны»). Третий механизм обеспечивает выведение крупномолекулярных соединений.

Сначала крупномолекулярные соединения сегрегируются в комплексе Гольджи в виде транспортных пузырьков. Последние с участием микротрубочек направляются к клеточной поверхности.

Мембрана пузырька встраивается в цитолемму, и содержимое пузырька оказывается за пределами клетки (рис. 23).

Слияние пузырька с цитолеммой может совершаться без каких-либо дополнительных сигналов. Такой экзоцитоз называют конститутивным. Так выводится из клетки большинство продуктов ее собственного метаболизма. Ряд клеток, однако, предназначен для синтеза специальных соединений - секретов, которые используются в организме в других его частях. Для того чтобы транспортный пузырек с секретом слился с цитолеммой, необходимы сигналы извне. Только тогда произойдет слияние и секрет освободится. Такой экзоцитоз называют регулируемым. Сигнальные молекулы, способствующие выведению секретов, называют либеринами (рилизинг-факторами), а препятствующие выведению - статинами.

Мембрана транспортного пузырька встраивается в цитолемму и становится ее частью. И экзоцитоз, и возврат мембран эндосом в нормально функционирующей клетке уравновешены с поглощением мембран в ходе пино- и фагоцитоза.