КЛАСС ХВОЙНЫЕ - ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ - СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

Хвойные являются самыми распространенными среди всех голосеменных растений. По своей значимости в природных сообществах они прочно занимают второе место после покрытосеменных. Хвойные чрезвычайно широко используются в хозяйственной деятельности человека.

Подавляющее большинство хвойных являются деревьями, но имеется и небольшое количество кустарниковых форм. Один вид - паразитаксус опаленный - является настоящим паразитом. Поскольку все они имеют моноподиальный тип ветвления, для хвойных характерно наличие хорошо выраженного верхушечного побега, у которого в течение всей жизни растения сохраняется апикальная меристема. Ее деятельность обеспечивает неограниченный верхушечный рост, при этом боковые ветви закладываются по спирали. Именно поэтому у многих видов хвойных образуется крона правильно конусовидной формы. Однако нижние ветви у старых деревьев длительное время сохраняются лишь у теневыносливых видов (например, у ели), а у светолюбивых (например, у сосны) быстро отмирают, из-за чего их ствол на значительном расстоянии от земли оказывается лишенным ветвей. При механическом повреждении верхушки главного побега и утрате апикальной меристемы рост растения в высоту на некоторое время приостанавливается, но затем начинает усиленно развиваться ближайшая к верхушке боковая ветвь, которая и берет на себя функции главного побега. Однако при этом может нарушаться правильная форма кроны. Для защиты верхушечной меристемы от всевозможных повреждающих факторов на апексах ветвей многих хвойных образуются своеобразные «колпачки» из плотно прилегающих друг к другу чешуй.

Если главный побег у хвойных характеризуется неограниченным верхушечным ростом, то боковые ветви многих видов часто имеют ограниченный рост. Такие «укороченные» побеги называются брахибластами (греч. brachys - короткий, blastos - росток), в отличие от «нормальных» побегов с неограниченным ростом - ауксибластов (греч. auxano - увеличиваю, расту, blastos - росток). Нередко функционирующие листья имеются лишь на укороченных побегах, например, у сосны (рис. 221), а на длинных они не развиваются. Между тем у ряда видов (лиственницы, кедра) нормальные листья образуются на обоих типах побегов.

Многие хвойные живут очень долго. В частности, произрастающие в Северной Америке секвойядендроны гигантские (как мы уже выше говорили) могут достигать 3000 лет, а возраст одного из экземпляров другого североамериканского долгожителя - сосны долговечной - специалисты оценили в 4900 лет! Разумеется, постоянный верхушечный прирост в течение такого значительного промежутка времени позволяет этим деревьям приобретать поистине циклопические размеры. Тот же секвойядендрон достигает более 100 м высоты при толщине ствола 12 м, за что вполне обоснованно получил название «мамонтово дерево».

Большую часть объема стебля составляет древесина, а кора и сердцевина развиты относительно слабо. Особенно это характерно для старых деревьев. Вся ксилема хвойных состоит из трахеид, сосуды у них не обнаружены. Причем в течение тысячелетий происходило последовательное уменьшение длины трахеид. Проводящая способность ксилемы хвойных очень высока, чему в немалой степени способствует наличие в трахеидах окаймленных пор с торусами (более подробно об этом рассказано в разделе, посвященном проводящим тканям). Проводящие элементы флоэмы (ситовидные клетки) еще не имеют сопровождающих клеток, а ситовидные поля располагаются на боковых стенках. Сам проводящий цилиндр хвойных представляет собой эндархный эвстель.

Между ксилемой и флоэмой располагается камбий, обеспечивающий хвойным вторичное утолщение стебля. А поскольку в условиях сезонного климата деятельность камбия зависит от времени года, в стеблях большинства хвойных образуются хорошо выраженные кольца ежегодного прироста древесины. Многократное заложение перидермы и деятельность феллогена приводят со временем к образованию на периферии стебля толстого слоя корки.

Характерной особенностью класса является слабое развитие паренхимы в стебле. Однако ее можно обнаружить в виде очень узких лучей (из одного или двух рядов клеток) в промежутках между рядами трахеид. Кроме того, паренхима может окружать многочисленные смоляные ходы. Сами смоляные ходы (или каналы) также являются характерным признаком для большинства хвойных. Они располагаются в коре и древесине стебля, а у некоторых видов, кроме того, еще и в листьях.

Листья у хвойных всегда цельные (изредка листовая пластинка может иметь неровные края). Продольные и поперечные размеры листьев широко варьируют. Причем у подавляющего большинства хвойных продольные размеры многократно превышают поперечные (см. рис. 222). Такие сильно вытянутые игольчатые листья называются хвоей. Длина отдельных хвоинок колеблется от одного сантиметра у ели до 45 см у произрастающей в Северной Америке сосны болотной (самые длинные листья среди ныне живущих хвойных вообще).

Реже игловидных у хвойных бывают чешуевидные листья, у некоторых видов, обитающих в условиях теплого климата (араукариевые, подокарповые), листья крупные с широкой листовой пластинкой (рис. 222). В частности, у подокарпа наибольшего листья достигают 35 см в длину и 9 см в ширину. У рода филлокладус функционирующие листья имеются лишь до трехлетнего возраста, после чего они опадают. При этом фотосинтетическую функцию берут на себя листовидные филлокладии, которые развиваются в пазухах опавших листьев. Кроме фотосинтезирующих зеленых листьев, у многих хвойных образуются видоизмененные чешуевидные листья коричневого цвета, выполняющие, главным образом, защитную роль.

Листья некоторых хвойных соединяются со стеблем посредством короткого черешка, но у большинства видов они сидячие, кроме того, у кипарисовых листья срастаются не только со стеблем, но и друг с другом. Листорасположение зависит от возраста растения. В частности, у всех хвойных первые листья на стебле располагаются поочередно, а последующие спирально (у большинства видов), мутовчато или супротивно (у кипарисовых).

При изучении анатомического строения листьев большинства хвойных выявляются адаптации, позволяющие максимально экономить воду (напомним, что такой тип листьев называется ксероморфным). Поверхность листа покрыта толстым слоем кутикулы, в которую глубоко погружены устьица. Следует отметить, что тип строения устьичного аппарата видоспецифичен, и это обстоятельство оказывается весьма кстати при определении систематического положения исследуемого растения. Сами эпидермальные клетки обычно некрупные, с толстыми оболочками. Изнутри к эпидерме прилежат несколько слоев гиподермы (греч. hypo - внизу, снизу, derma - кожа), которая и обеспечивает жесткость хвои. Под гиподермой располагается фотосинтезирующий мезофилл. Чаще всего он складчатый, но у многих (пихты, тиса, а также у видов с широкими листьями) мезофилл подразделяется на палисадный и губчатый. Часто в мезофилле присутствуют смоляные ходы.

Транспорт растворенных веществ в листе осуществляется по проводящим структурам жилок. Жилкование зависит от формы листа. У игловидных (хвои) обычно имеется одна жилка (у сосен она раздваивается), а у широких листьев жилкование параллельное. Сами проводящие пучки коллатеральные открытого типа и окружены склеренхимой.

За редким исключением, листья у хвойных многолетние. Однако некоторые виды, например лиственница, к зиме сбрасывают хвою и тем самым вообще исключают какую-либо потерю воды через устьица в течение зимы, у других видов могут опадать целые ветви, разумеется, вместе с находящимися на них листьями.

Корневая система у хвойных обычно развита очень хорошо. При этом у большинства из них в течение всей жизни сохраняется главный корень, т. е. корневая система у них стержневого типа. У растений, произрастающих на переувлажненном (болота) или каменистом (скалы) субстрате, главный корень выражен значительно слабее, и часто его бывает трудно определить среди многочисленных, хорошо развитых боковых корней, ориентированных более или менее горизонтально.

Отдельные особи хвойных могут быть однодомными или двудомными, но стробилы у них всегда однополые. При этом стробилы обычно не одиночные, а собраны в группы, которые часто называют «шишками», или «соцветиями» (отметим, что употребление обоих терминов в этом случае весьма условно, поскольку шишка и есть сам стробил, а здесь речь идет о собрании стробилов, соцветия же имеются только у цветковых растений, но никак не у голосеменных).

Собрания микростробилов располагаются в пазухах вегетативных листьев (реже они имеют верхушечное расположение). Сами микростробилы в пределах одного собрания располагаются на общей оси в пазухах кроющих чешуй. Чешуи, расположенные вблизи основания оси, обычно не имеют стробилов, а сама ось заканчивается верхушечным микростробилом. Такой примитивный тип собраний микростробилов в настоящее время сохранился лишь у некоторых подокарповых. У других же хвойных в собрании сохранился лишь верхушечный микростробил, а остальные постепенно редуцировались.

Микростробил устроен очень просто и представляет собой укороченую ось с расположенными на ней микроспорофиллами (рис. 223). У большинства хвойных спорофиллы располагаются по спирали, исключением являются кипарисовые, у которых они располагаются супротивно или мутовчато (напомним, что расположение на стебле вегетативных листьев у них имеет такой же порядок).

На микроспорофиллах образуются микроспорангии, чаще всего их два, но у некоторых хвойных на микроспорофилле может насчитываться до 15 микроспорангиев. Из находящейся внутри спорангия спорогенной ткани образуются материнские клетки спор. Необходимые для спорогенеза вещества поставляет тапетум, который снаружи окружает спорогенную ткань. Еще более периферийно располагаются несколько слоев клеток, причем оболочки самых наружных из них имеют вторичные утолщения, напоминающие таковые у проводящих элементов ксилемы. Такие утолщения оболочки необходимы для раскрывания зрелого микроспорангия.

Каждая из материнских клеток спор, подвергшись редукционному делению, дает начало тетраде микроспор. Как и положено, спора окружена двумя оболочками: интиной и экзиной, но при этом покровы микроспор хвойных имеют немало особенностей. Некоторые из них свойственны всему классу в целом, другие же специфичны лишь для определенных видов. Прежде всего это относится к форме микроспор, которая может быть весьма разнообразной. Зачастую причиной этому служат воздушные мешки, которые образуются у микроспор многих хвойных в результате расхождения интины и экзины. Считают, что наиболее ранним и примитивным является вариант с одним воздушным мешком, расположенным по окружности микроспоры (он имелся у некоторых вымерших хвойных, а также присутствует у различных видов современного рода тсуга). У большинства сосновых и подокарповых наличествуют два воздушных мешка. У некоторых видов их может быть больше, в то же время у лиственницы и некоторых других воздушных мешков нет вообще. Кроме формы, чрезвычайно вариабелен рельеф наружной оболочки микроспоры - экзины, что позволяет с высокой точностью определить видовую принадлежность исследуемых образцов. Благодаря присутствию в покровах микроспор спорополленинов последние длительное время не разрушаются и хорошо сохраняются в ископаемых остатках.

У большинства хвойных развитие мужского гаметофита начинается еще когда микроспоры находятся внутри микроспорангия (рис. 224), что, впрочем, отнюдь не оригинально и характерно для многих других растений - голосеменных и покрытосеменных. Однако у большинства кипарисовых и тиссовых деление ядра микроспоры и, соответственно, формирование мужского заростка происходит уже после опыления семязачатка. У разных хвойных процессы идут неодинаково, поэтому мы более подробно рассмотрим этапы развития мужского гаметофита сосны, отмечая по ходу иные возможные варианты. После двух первых делений ядра микроспоры образуются две проталлиальные клетки (небольшого размера) и крупная антеридиальная. Проталлиальные клетки недолговечны и вскоре отмирают, причем это всегда происходит вблизи оболочки микроспоры, где уплотненные остатки этих клеток образуют дисковидной формы структуры. У других хвойных ситуация с проталлиальными клетками может обстоять совершенно иначе: от полного отсутствия таких клеток (у кипарисовых, тиссовых и некоторых других) до значительного развития проталлиальной ткани мужского гаметофита (у араукариевых и некоторых подокарповых), которая в итоге может насчитывать до 40 клеток. На этом развитие мужского заростка временно приостанавливается, и микроспоры выпадают наружу через продольную щель, к тому времени появившуюся на стенке микроспорангия. Полагают, что этому способствуют особенности утолщения на оболочках наружного слоя стенки микроспорангия, о которых мы говорили выше.

На одном растении образуется громадное количество микроспор. И, если дерево растет не одиночно, а в лесу или в роще, составленной особями одного вида, микроспоры в период массового высеивания могут покрывать субстрат довольно толстым слоем. Естественно, при этом подавляющее большинство спор погибает, но часть из них окажется на семязачатках и продолжит (или начнет, если в момент опыления микроспора находилась в одноядерном состоянии) свое развитие. Хвойные являются ветроопыляемыми растениями. Процессу переноса пыльцы в немалой степени способствует наличие воздушных мешков (разумеется, у тех видов, которые их имеют, например у той же сосны).

Семязачатки развиваются на мегастробилах, о которых стоит рассказать подробнее. Они, как и микростробилы, собраны в группы, но организация этих собраний имеет свои принципиальные особенности. На протяжении тысячелетий у хвойных отмечено два основных направления видоизменения собраний мегастробилов. Первый, наиболее примитивный тип представляет собой длинную ось, на которой спирально располагаются кроющие чешуи, несущие в своих пазухах одиночные мегастробилы. Такие собрания, напоминающие сережки, свойственны некоторым подокарповым (собрания микростробилов у них также организованы в виде сережек). При этом у большинства видов отмечается уменьшение числа мегастробилов, чаще всего остается лишь один из них - верхушечный.

Второй тип собраний характеризуется сильным укорочением оси за счет уменьшения длины междоузлий. У головчатотиссовых такое образование еще довольно рыхлое, но у большинства хвойных имеются компактные скопления мегастробилов, которые чисто тривиально называют «шишками» (к сожалению, в ботанической номенклатуре отсутствует общепринятый термин, который бы в полной мере и ясно определял такие собрания).

На оси шишки сидят кроющие чешуи, в пазухах которых находятся семенные чешуи (сильно упрощенные мегастробилы), названные так потому, что на верхней стороне у них расположены семязачатки. У многих хвойных обе чешуи (кроющая и семенная) свободны, но нередко они срастаются между собой. При этом одна из них доминирует, а другая в значительной степени редуцируется. Гораздо чаще преимущественно развита семенная чешуя (в частности у сосновых), но у некоторых таксодиевых больше выражена кроющая чешуя, а семенная почти неразвита.

На верхней стороне семенных чешуй находятся семязачатки. Чаще всего их два, реже один или более двух. Семязачаток у хвойных в своем строении не имеет принципиальных особенностей и, как у всех семенных растений, состоит из нуцеллуса (мегаспорангия) и его покрова - интегумента. Зачаток нуцеллуса возникает первым в виде небольшого бугорка. После этого вокруг нуцеллуса появляется валик, со временем обрастающий нуцеллус, однако не полностью - на вершине семязачатка обязательно остается отверстие (микропиле, или пыльцевход). Интегумент обычно состоит из трех слоев. Средний из них одревесневает, а наружный и внутренний становятся мясистыми и даже сочными.

В нуцеллусе большинства хвойных образуется единственная материнская клетка спор (мегаспороцит). В результате мейотического деления она дает начало четырем мегаспорам, расположенным цепочкой одна над другой (рис. 225). Из всей тетрады развивается лишь одна мегаспора - нижняя, расположенная дистальнее других от микропиле, а остальные погибают. У кипарисовых, таксодиевых, тиссовых и некоторых сосновых в мегаспорангии формируются сразу несколько мегаспороцитов, из которых образуются довольно много мегаспор, однако и у этих растений полного развития достигает лишь одна из них.

Развитие женского гаметофита (как и у всех голосеменных, у хвойных оно происходит внутри мегаспоры) начинается с последовательной серии свободных митотических делений ядра мегаспоры (интересно, что деления всех ядер сбалансированы и происходят одновременно). В результате в общей цитоплазме появляется довольно большое количество ядер. Крупная центральная вакуоль оттесняет эти ядра на периферию, и все они оказываются в постенном слое цитоплазмы. Следующим этапом является разделение многоядерного гаметофита на отдельные клетки. Вначале возникают клеточные перегородки, ориентированные перпендикулярно поверхности мегаспоры, после чего наметившиеся компартменты полностью разделяются между собой. Следует отметить, что и здесь события разворачиваются одновременно во всех ячейках. На верхней части женского заростка (напомним, что его еще называют первичным эндоспермом) формируются чаще всего два сильно редуцированных архегония с крупными яйцеклетками и шейками (см. рис. 225-Б, 225-В), которые у большинства представителей класса образованы восемью клетками, расположенными в два этажа. У некоторых хвойных (в частности у кипарисовых) количество архегониев может быть гораздо более значительным - до 200. При этом они располагаются тесной группой, тогда как у остальных два архегония отделены друг от друга прослойками ткани женского гаметофита.

Развитие мужского гаметофита у разных хвойных осуществляется неодинаково, и мы попытаемся рассмотреть лишь наиболее типичные варианты. Чаще всего встречается тот из них, который характерен для сосны и наиболее полно изучен (к сожалению, в соответствующей учебной литературе нередко его приводят как единственный). Опыление у них происходит обычно в конце весны - начале лета, когда семенные чешуи в шишке немного расходятся, открывая при этом семязачатки. В образовавшуюся щель проникает пыльца, которая в это время в изобилии присутствует в перемещающихся воздушных массах. Как у многих других голосеменных, через микропиле семязачатка хвойных выделяется опылительная жидкость. К ней и пристает пыльца. Затем в течение короткого промежутка времени (за несколько минут) опылительная жидкость всасывается семязачатком и вместе с ней пыльцевые зерна перемещаются по направлению к нуцеллусу. Важно отметить, что благодаря воздушным мешкам пыльцевые зерна все это время имеют постоянную ориентацию в пространстве. При этом действующие в качестве поплавка мешки обращены кверху, а противоположный полюс - к нуцеллусу. После этого семенные чешуи плотно смыкаются и остаются в таком положении вплоть до момента созревания семян, а мужской гаметофит продолжает свое развитие.

Антеридиальная клетка, поделившись, дает начало небольшой генеративной клетке и более крупной клетке трубки. Разумеется, у тех хвойных, у которых проталлиальные клетки не образуются и опыление семязачатка осуществляется одноядерной микроспорой, генеративная клетка и клетка трубки возникают сразу после первого деления ядра микроспоры. Затем лопается наружный покров микроспоры - экзина и из нее выходит пыльцевая трубка, окруженная интиной. В отличие от клетки-гаустории некоторых других голосеменных, пыльцевая трубка хвойных служит только для доставки неподвижных спермиев к находящейся в брюшке архегония яйцеклетке. За некоторое время до этого генеративная клетка делится и образует стерильную клетку-ножку, которая незадолго до оплодотворения отмирает, и сперматогенную клетку, после деления которой появляются два спермия. Следуя по ходу разросшейся пыльцевой трубки через шейку архегония в его брюшко, спермии выходят из трубки и один из них оплодотворяет яйцеклетку. У тиссовых, араукариевых, а также у ели и пихты спермии, возникшие из нескольких развившихся пыльцевых зерен, оплодотворяют сразу несколько яйцеклеток. Образовавшиеся при этом зиготы приступают к развитию, но полноценный зародыш формируется лишь из одной из них.

Сразу же после оплодотворения в зиготе происходит последовательный ряд свободных делений ядра. В результате появляются 16 клеток, которые относительно друг друга демонстрируют строгую ориентацию, располагаясь друг над другом в четыре этажа (или уровня) по четыре клетки в каждом. Эта стадия именуется первичным, или зачаточным, зародышем (предзародыш, проэмбрио). Обращаем внимание читателя на то, что у хвойных, в отличие от более примитивных голосеменных, ядра, образовавшиеся в результате свободных делений ядра зиготы, занимают не постенное расположение, а опускаются в нижнюю часть клетки (см. рис. 225-Д).

Стадия проэмбрио завершается началом формирования зародыша и структур, обеспечивающих его развитие. Первым появляется подвесок. Он берет начало из клеток второго (снизу) этажа предзародыша, которые при этом удлиняются. Эти клетки активно выделяют гидролитические ферменты, расщепляющие сложные органические соединения, накопленные в эндосперме, до состояния, удобного развивающемуся зародышу. В процессе его снабжения деятельное участие принимают клетки, возникшие из самого верхнего этажа проэмбрио. Судя по всему, клетки третьего этажа особой роли не имеют и в дальнейшем не дифференцируются. Сам зародыш образуется из клеток самого нижнего этажа проэмбрио. В окончательно сформированном виде зародыш хвойных состоит из корешка, подсемядольного колена (стебелька) и семядолей, количество которых может сильно варьировать, причем даже у родственных видов, и колеблется от 2 (у тиссовых) до 18 (у некоторых сосновых). Обычно сохраняется и подвесок, который у разных хвойных широко различается по форме и размерам (рис. 226).

Тем временем интегумент семязачатка трансформируется в покров семени. Обычно (но не всегда) покровы семян у хвойных твердые, и в дальнейшем они надежно защищают зародыш от неблагоприятных воздействий факторов окружающей среды. Кроме того, из семенной чешуи, с которой семя все еще остается связанным, образуется тонкое крылышко, благодаря которому семя после выпадения из шишки подхватывается ветром и переносится им зачастую на значительные расстояния от материнского растения.

Прорастание семян хвойных всегда происходит после периода покоя. Этот период отличается от временного промежутка между опаданием семени и его прорастанием, который имеет место у примитивных голосеменных, поскольку у последних в это время попросту продолжается развитие зародыша, и его прорастание тем самым становится невозможным до полного завершения процесса. Поэтому этот отрезок времени нельзя считать периодом покоя. Иное дело у хвойных - их семя содержит окончательно сформированный зародыш, в периоде покоя в семени не происходит никаких принципиальных событий, за исключением процессов, направленных на поддержание жизнеспособности семени.

Для подавляющего большинства хвойных вегетативное размножение нехарактерно. Но и здесь можно найти исключения. Например, стелющиеся ветви можжевельника могут образовывать придаточные корни, после чего связь с главным стволом и местом укоренения постепенно прерывается и ветви становятся самостоятельными растениями.

Из всех ныне живущих семенных растений хвойные первыми появились на Земле. Их ископаемые остатки обнаружены в отложениях каменноугольного периода палеозойской эры (для сравнения, гинкго, которое ввиду древности уважительно именуют «живым ископаемым», обнаружено лишь в слоях, относящихся к перми). За прошедшие после этого 370 млн. лет хвойные последовательно и успешно конкурировали со многими группами споровых и семенных растений, которые появлялись и вымирали, не выдержав борьбы за выживание. При этом им постоянно удавалось приспосабливаться к изменениям климатических условий. Несмотря на то что хвойные появились еще в палеозое, наиболее громко о себе они заявили несколько позднее - в мезозое. Уже в триасовом периоде эти растения были широко распространены, а в юрском и меловом хвойные нередко доминировали в растительных сообществах и были представлены максимальным количеством видов. Появление цветковых приостановило наметившуюся было гегемонию хвойных, однако, пережив многих современников, они прекрасно приспособились и к нынешним условиям многих географических районов. При этом хвойные часто доминируют в растительных сообществах (например, таежные леса).

В середине мезозойской эры наметились различия в сосредоточении и распространении различных семейств хвойных. При этом сосновые, кипарисовые, тиссовые и таксодиевые оказались привязанными к северному полушарию, а араукариевые и подо- карповые - к южному. В настоящее время хвойные главным образом произрастают в северном полушарии. Там они могут образовывать огромные по протяженности лесные массивы, которые часто состоят из представителей всего лишь одного или нескольких видов. В южном полушарии хвойные леса (правда, менее грандиозные, чем в северном полушарии) можно встретить в Южной Америке (Огненная Земля, Патагония) и в Океании (Тасмания, Новая Зеландия). Сравнительно недавно (уже в четвертичном периоде кайнозойской эры) хвойные произрастали в Антарктиде. До ледникового периода эти растения равномерно заселяли территории, однако последнее оледенение привело к вымиранию значительного числа их видов. В особенности это относится к Евразии, где вымерли большинство древних теплолюбивых хвойных (секвойя, таксодиум и др.).

На сегодняшний день хвойные являются самыми распространенными среди всех голосеменных и не только ввиду частой встречаемости, но и по видовому разнообразию. В настоящее время на Земле произрастают около 600 видов, которые объединяют в 55 родов и 7 семейств.