ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

Этот отдел включает в себя группу растений, у которых преобладающим поколением является спорофит. Морфологическое строение папоротникообразных значительно более сложно, чем мохообразных, однако это относится исключительно к спорофиту. Гаметофит, напротив, в значительной мере упростился.

Спорофиты всех современных папоротникообразных имеют прекрасно развитую проводящую систему. Полагают, что наличие этой системы и предопределило гегемонию диплоидного поколения. В свою очередь, появление и развитие проводящих элементов напрямую связано с расчленением тела папоротникообразных на вегетативные органы, главными из которых являются корень и побег (подробнее об органах растений рассказано в соответствующем разделе), и направленный транспорт веществ из одного органа в другой требует наличия соответствующих специализированных структур, соединяющих эти органы. Все органы папоротникообразных являются истинными, поскольку развиваются на спорофите (в отличие от вегетативных органов мохообразных, принадлежащих гаметофиту).

Папоротникообразные являются первыми сосудистыми растениями на Земле. Однако проводящие элементы ксилемы у них, за редким исключением, представлены не сосудами, а трахеидами. Флоэма также устроена довольно просто и состоит из ситовидных клеток, у которых ситовидные поля разбросаны по всей поверхности клеточной стенки. В подавляющем большинстве случаев между флоэмой и ксилемой в пучках отсутствует камбий, и растения неспособны к вторичному утолщению. Не исключено, что отсутствие камбия носит вторичный характер, поскольку у многих ископаемых древовидных папоротникообразных вторичное утолщение имело место. Наличие организованной проводящей системы привело к появлению осевого цилиндра - стели. Причем у разных папоротникообразных можно обнаружить различные типы осевых цилиндров - от примитивных (протостель) до весьма сложно устроенных.

Споры развиваются в спорангиях на листьях (спорофиллах) из поверхностных клеток - эпидермальных и субэпидермальных. Такие листья у одних форм могут одновременно фотосинтезировать, а у других специализируются и морфологически отличаются от трофофиллов. В последнем случае спорофиллы обычно собираются в группы - колоски, или стробилы, занимающие терминальное положение на побеге. Внутри спорангия из спорогенной ткани развиваются споры. Необходимые для своего развития вещества они получают из выстилающего спорангий слоя клеток тапетума. Сам спорангий защищен стенкой, которая предохраняет от высыхания спорогенную ткань.

Папоротникообразные подразделяются на равноспоровые и разноспоровые, в зависимости от соотношения размеров формирующихся спор. У равноспоровых все споры одинаковые и прорастающий из них гаметофит является однодомным. Такие споры образуются в спорангии из материнских клеток спор, которые, делясь мейозом, дают начало тетраде (четырем) совершенно одинаковых спор. У разноспоровых формируются спорангии двух типов - микроспорангии и мегаспорангии. В микроспорангиях из материнских клеток спор в больших количествах образуются тетрады мелких спор - микроспоры, из которых впоследствии прорастают мужские гаметофиты с антеридиями. В мегаспорангиях, также в результате мейоза, из материнских клеток спор образуются очень крупные мегаспоры. Их всегда немного (часто только одна), потому что большая часть спор погибает. Уменьшение количественного выхода мегаспор, очевидно, вызвано тем обстоятельством, что на их образование и развитие затрачивается значительно больше органического материала, нежели на аналогичные процессы формирования микроспор. Согласно эволюционной теории от разноспоровых папоротникообразных произошли все семенные растения.

Сформировавшаяся зрелая спора защищена оболочками. Обычно их две: внутренняя - эндоспорий и наружная - экзоспорий. Причем поверхностный рисунок экзоспория имеет важное систематическое значение, поскольку разнится у представителей разных видов.

Если спорофит папоротникообразных развит очень хорошо и имеет весьма сложное внешнее и внутреннее строение, то гаметофит, напротив, в значительной мере редуцирован. Чаще всего он имеет вид нежной зеленой пластинки или нити и называется заростком. У некоторых форм гаметофит редуцирован еще в большей степени, при этом он не покидает споры, не фотосинтезирует и живет за счет питательных веществ, накопленных в процессе формирования споры. На нижней поверхности заростка образуются нитевидные ризоиды и развиваются немногочисленные половые органы (часто в единичном числе) - архегонии и антеридии. У равноспоровых на одном заростке формируются половые органы обоих типов (однодомный гаметофит), у разноспоровых из микроспоры прорастает мужской гаметофит, на котором развиваются антеридии, а из мегаспоры прорастает женский гаметофит, дающий начало архегониям. Образующиеся в больших количествах дву- или многожгутиковые сперматозоиды выходят из антеридия. Затем сперматозоид проникает в архегоний и сливается там с яйцеклеткой, в результате чего образуется диплоидная зигота. Оплодотворение у папоротникообразных возможно лишь при наличии капельно-жидкой воды, что также имеет аналогию с мохообразными. Именно по этой причине большинство папоротникообразных тяготеют к местам с высокой степенью влажности, хотя и в меньшей степени, чем мохообразные.

Зигота многократно делится, и в итоге образуется многоклеточный зародыш, состоящий из зародышевых органов: корешка, стебелька и листочка, кроме того, зародыш имеет ножку, проникающую в ткань гаметофита. Через ножку неспособный к самостоятельному синтезу органических веществ зародыш получает необходимые для своего развития соединения из фотосинтезирующего гаметофита. У большинства папоротникообразных гаметофит живет недолго, и как только на развивающемся спорофите появляются функционирующие корни и листья, постепенно отмирает (обычно на это уходит несколько недель, исключение составляют плауны, у которых гаметофит живет до нескольких лет).

Современные папоротникообразные в большинстве являются травянистыми растениями, хотя в тропических лесах произрастают и древовидные формы. Однако в предыдущих геологических эрах древовидные папоротникообразные составляли основу лесов. В условиях теплого и очень влажного климата они заселяли многочисленные болота, и конкуренция за наиболее освещенные места привела к возникновению массивных растений высотой до 30 м и нескольких метров в поперечнике. Разумеется, это оказалось возможным благодаря наличию в проводящих пучках камбия, обеспечивающего вторичный рост. Появление древовидных форм отмечено в отложениях девонского периода палеозойской эры. В последующем за ним каменноугольном периоде древовидные папоротникообразные доминировали среди живших в ту эпоху растительных организмов и их остатки со временем сформировали залежи каменного угля, которые в некоторых местах достигают колоссальной толщины.

Несмотря на то что значительная часть папоротникообразных вымерла в предыдущих геологических эпохах, не выдержав конкуренции с более высокоорганизованными семенными растениями, до нашего времени благополучно дожили разнообразные представители трех основных классов этого отдела: папоротниковидные, клинолистовидные (членистые) и плауновидные. Кроме них, в настоящее время на Земле живут еще четыре вида из класса псилотовых, имеющих очень простую организацию.